Forficula auricularia — это комплекс видов , включающий обыкновенную уховертку . Она также известна как европейская уховертка . Это всеядное насекомое , принадлежащее к семейству Forficulidae . Название уховертка происходит от внешнего вида задних крыльев, которые в развернутом виде уникальны своим сходством с человеческими ушами. Видовое название обыкновенной уховертки, auricularia , является конкретной ссылкой на эту особенность. [1] [2] Европейская уховертка выживает в различных средах. Это также обычное домашнее насекомое в Северной Америке. Их часто считают домашними вредителями из-за их склонности вторгаться в щели в домах и потреблять продукты из кладовых, [3] хотя они также могут выступать в качестве полезных видов в зависимости от обстоятельств. [4] [5]
Forficula auricularia имеет красновато-коричневый цвет, уплощенное удлиненное тело и тонкие бусинообразные усики. Уховертки обладают парами клешней или щипцов на кончике гибкого брюшка. Эти клешни есть у обоих полов. У самцов они большие и изогнутые, тогда как у самок они прямые. Нимфы внешне похожи на взрослых особей, хотя их крылья либо отсутствуют, либо маленькие. [6]
Forficula auricularia имеют удлиненные уплощенные коричневатые тела, [7] с щитовидной переднеспинкой , [8] двумя парами крыльев и парой щипцевидных церков . [9] Их длина составляет около 12–15 мм (0,47–0,59 дюйма). Второй членик лапки , который расположен на ноге, лопастной, простирается дистально ниже третьего членика лапки. [10] Усики состоят из 11–14 члеников, а ротовые части имеют жевательный тип. [7]
Анатомическая схема обыкновенной уховертки представлена справа. Секция A представляет голову, B представляет грудь, а C представляет брюшко. Цифры соответствуют различным частям тела. 1 указывает на переднеспинку (пластинчатую структуру, которая покрывает грудь), а 2 указывает на надкрылья (жесткие внешние крылья, используемые для защиты более нежных задних крыльев). 3 указывает на нежные задние крылья, выглядывающие наружу, а 4 указывает на брюшко. 5 указывает на церки (парные придатки на брюшке многих насекомых).
Подробный анализ митохондриальной ДНК образцов по всей Европе установил, что Forficula auriculata представляет собой комплекс из нескольких морфологически неразличимых видов. В комплексе Forficula auricularia есть по крайней мере четыре вида : Forficula auricularia , Forficula dentata , Forficula mediterranea и Forficula aeolica . [11]
Название Forficula auriculata относится к тем, которые встречаются в Скандинавии и Центральной Европе, тогда как Forficula dentata — это обычный вид, встречающийся на Британских островах и в Западной Европе. Существует несколько других членов комплекса, различаемых на основе митохондриальных гаплотипов . [11]
В Северной Америке было обнаружено, что европейские уховертки состоят из двух видов-близнецов , которые репродуктивно изолированы . [12] Популяции в холодном континентальном климате в основном имеют одну кладку в год, образуя Forficula auriculata [13], тогда как популяции в более теплом климате имеют две кладки в год, образуя Forficula dentata . [12] [14]
Возникнув в Европе, Западной Азии и, возможно, Северной Африке, [15] [16] Forficula auricularia была завезена в Северную Америку в начале двадцатого века и с тех пор распространилась по большей части континента. [17] Она была случайно завезена в Новую Зеландию ранними европейскими поселенцами. [18] Европейские уховертки чаще всего встречаются в умеренном климате, поскольку они изначально были обнаружены в Палеарктике , и наиболее активны, когда дневная температура имеет минимальные колебания. [3] [19]
Процветая в прохладных, влажных местах обитания, европейские уховертки демонстрируют оптимальный рост при средней температуре 24 °C (75 °F). [15] Их суточная численность в данном году была связана с такими факторами, как температура, скорость ветра и преобладание восточных ветров. [20] Развитие европейских уховерток также зависит от температуры. [21] [ 15] Появление европейских уховерток можно предсказать на основе погодных параметров. [22] Зимующие взрослые особи могут переносить прохладные температуры, но их выживаемость снижается в плохо дренированных почвах, таких как глина. [15] Чтобы избежать чрезмерной влажности, они ищут южную сторону хорошо дренированных склонов. Иногда они также занимают полые стебли цветов, где почва плохо дренируется. [21] [23] Их яйца способны противостоять повреждениям от холода и жары. [24]
Европейские уховертки проводят день в прохладных, темных, недоступных местах, таких как цветы, фрукты и щели древесины. [9] [15] [25] Они в основном активны ночью, выискивая пищу, начиная от растительной пищи и заканчивая мелкими насекомыми. Хотя они всеядны , их считают скорее падальщиками, чем хищниками. [3] Часто они потребляют растительную пищу, хотя также известно, что они питаются тлями , пауками , яйцами насекомых, а также мертвыми растениями и насекомыми, среди прочего. [19] Их любимые растения включают обыкновенный крестоцвет Sisymbrium officinale , белый клевер Trifolium repens и георгин Dahlia variabilis . [26] Они также любят питаться патокой, а также несосудистыми растениями , лишайниками и водорослями . [15] Они предпочитают мясо или сахар натуральному растительному материалу, хотя растения являются основным естественным источником пищи. [27] Европейские уховертки предпочитают тлей растительному материалу, такому как листья и дольки яблок, вишен и груш. [28] Взрослые особи едят больше насекомых, чем нимфы. [15]
Хотя у Forficula auricularia хорошо развиты крылья, они довольно слабы и используются редко, если вообще используются. [25] Вместо этого, в качестве основного средства передвижения, уховертки переносятся с одного места на другое на одежде или коммерческих продуктах, таких как пиломатериалы, декоративные кустарники и даже газетные связки. [17] [29]
Ухаживание у европейских уховерток уникально в том смысле, что и самцы, и самки принимают активное участие в ухаживании. В отличие от большинства видов уховерток, детальные наблюдения за процессами ухаживания и спаривания у Forficula auricularia выявляют сложное сексуальное поведение как у самцов, так и у самок.
_female.jpg/1280px-Earwig_(Forficula_auricularia)_female.jpg)
Европейская уховертка обладает половым диморфизмом церки (щипцы). Взрослые самцы полиморфны по массе тела и ширине головы, а также по длине и ширине церки. [30] У самцов большие, тяжелые, изогнутые щипцы, которые очень прочные и расширены в основании с зубчатыми зубцами. [17] У самок прямые и тонкие щипцы длиной 3 мм, менее прочные и более прямые. Исследования продемонстрировали важность этих церков для использования в качестве демонстрации на ранних этапах ухаживания и в качестве тактильного стимула для самки во время совокупления, а также в целях кормления и самообороны.
Раннее ухаживание обычно состоит из демонстраций самцов, в которых они машут или качают церками. У обычных уховерток нет полового феромона , потому что у них уже есть феромон агрегации, который уже сближает самцов и самок насекомых друг с другом.
Затем ухаживание переходит в тактильную стимуляцию со стороны самцов, а иногда и самок, если они восприимчивы. Самцы, как правило, используют свои церки, чтобы поглаживать и обхватывать тело самки. Оба пола участвуют в помахивании, покачивании и поглаживающих движениях, но только самцы используют свои щипцы, чтобы обхватывать самку. Интересно отметить, что церки, по-видимому, используются исключительно для ухаживания/стимуляции и защиты от любых потенциальных угроз; самцы никогда не используют щипцы агрессивно в качестве зажимов, чтобы удерживать самку на месте во время спаривания.
За стимуляцией церок следует выгибание, покачивание и скручивание живота перед совокуплением. Исследования показывают, что мужские церки необходимы для репродуктивного успеха из-за их роли либо как вторичных половых признаков для ухаживания, либо как оружия в стычках; самцы с удаленными церками не смогли успешно найти себе пару. [31]
Самец находит потенциальных партнёрш по обонянию . После сложного ухаживания, как самца, так и самки, самец просовывает свои церки под кончик брюшка самки так, чтобы его и её вентральные брюшные поверхности соприкасались друг с другом, в то время как обе были обращены в противоположные стороны. Если их не беспокоить, пары могут оставаться в этой позе спаривания в течение многих часов. [9] [21] Во время спаривания самки часто перемещаются и питаются. Поскольку они обеспечивают уход за выводком, самки Forficula auricularia имеют интенсивные потребности в питании, что, вероятно, мотивирует их активность во время спаривания — особенно потому, что самки европейских уховерток редко когда-либо питаются во время откладки яиц (откладывания яиц), инкубации и ухода за выводком. [31] Спаривания часто происходили среди групповых особей, особенно в местах, которые позволяют обоим партнёрам цепляться за поверхность. [9] В лабораторных условиях пик сезона спаривания приходился на август и сентябрь, и одно событие спаривания позволяло самкам откладывать оплодотворённые яйца. [21]
Нимфы европейских уховерток очень похожи на своих взрослых сородичей, за исключением того, что они более светлого цвета. [17] Молодь проходит четыре стадии нимфы и не покидает гнездо до первой линьки . [3]
Европейские уховертки зимуют на глубине около 5 мм (0,2 дюйма) под поверхностью земли. Самка уховертки откладывает около 50 яиц в подземном гнезде осенью. Она впадает в состояние покоя и остается в гнезде с яйцами.
Обыкновенные уховертки проявляют разную степень материнской заботы. Самки уховерток обычно проявляют материнскую заботу через такое поведение, как охрана и уход за своими яйцами и нимфами. Самка заботится о своем потомстве, перемещая яйца и постоянно очищая их ртом и щипцами, чтобы избежать роста грибков и патогенов путем осторожного извлечения спор грибков из яиц. Она защищает яйца, оставаясь близко к гнезду, яростно защищаясь от хищников, применяя химическую защиту от высыхания посредством ухода за яйцами и перемещения всей кладки в стрессовых условиях. [32] Их защита яиц заключается в том, чтобы оставаться близко к гнезду и защищаться от потенциальных хищников. [33]
Весной она раскладывает их в один слой, и из яиц появляются детеныши. [19] После того, как весной из яиц вылупляются личинки, мать продолжает заботиться о нимфах, обеспечивая им защиту, уход, питание и иногда даже регулируя температуру в гнезде. Мать обеспечивает питанием от стадии личинки до первой стадии (термин, обозначающий стадию развития у насекомых) и будет продолжать защищать объединенную семейную группу в норе и во время ночных экскурсий за пищей. [33] Она охраняет их, пока они не достигнут зрелости примерно через месяц. Самка может отложить второй выводок за один сезон, и к концу августа все детеныши достигают зрелости. [3]
Европейские уховертки могут производить один или два выводка в год. Самки и самцы часто зимуют вместе парами в подземных гнездах. Самки откладывают яйца в конце зимы/начале весны, а затем выгоняют самца из гнезда. Эти яйца бледно-желтого или кремового цвета и имеют эллиптическую форму.
Мать высиживает и заботится о яйцах, пока они не вылупятся. После вылупления нимфы проходят четыре нимфальных возраста, прежде чем достигнут зрелости и взрослой жизни.
В жизни обыкновенной уховертки есть две отдельные фазы: фаза гнездования и фаза свободного кормления. В фазе гнездования семейные единицы состоят из пары самца и самки, а затем только из самки и ее нимф. Они могут покидать гнездо ночью для походов за пищей, но мать и ее нимфы возвращаются в гнездо и остаются там в течение дня. В фазе свободного кормления разные семейные единицы будут взаимодействовать, и нимфы больше не возвращаются в свои гнезда после походов за пищей. Вместо этого они отправляются в длительные походы за пищей и укрываются на деревьях и в расщелинах. В этот момент самки могут произвести на свет второй выводок, поскольку они закончили выращивать и ухаживать за первым выводком. [34] [22]
Материнская забота может радикально повысить выживаемость и развитие молодых уховерток, способствуя их общему репродуктивному успеху. Однако родительская забота также может быть дорогостоящей. Широко признано, что отношения между родителями и потомством формируются на пересечении эгоистичных и альтруистических тенденций, которые в конечном итоге отражают компромисс эволюционных интересов каждой особи. Обыкновенные уховертки, как и любой другой вид, должны тщательно взвешивать возросшие преимущества выживания потомства и потенциальные затраты родительской плодовитости, связанные с родительской заботой. [35]
Одной из явных форм альтруистического поведения у обыкновенных уховерток является тот факт, что самки не отвергают чужое потомство или яйца и проявляют тот же уровень заботы о чужих яйцах, что и о своих собственных яйцах. У многих видов предвзятость по отношению к роду не позволяет родителям вкладывать заботу и энергию в чужое потомство, чтобы позволить им более эффективно вкладываться в собственное потомство, тем самым гарантируя передачу собственных генов. Однако самки обыкновенных уховерток не будут уничтожать чужие яйца и будут ухаживать за ними, защищать и заботиться о них в той же степени, в которой она заботится о своих собственных яйцах. Вероятным объяснением было бы то, что самки обыкновенных уховерток просто не могут отличить свои собственные яйца от чужих, но это не так. Самки обыкновенных уховерток немедленно и регулярно наносят на поверхность своих яиц букет кутикулярных углеводородов. Этот букет специфичен для семьи и позволяет различать собственные яйца матери и чужие яйца. Это явление указывает на то, что существует ограниченное давление отбора, побуждающее самок обыкновенных уховерток отвергать чужие яйца, что позволяет им демонстрировать альтруистическое поведение заботы о чужом потомстве. [32]
Европейские уховертки собираются в убежищах в течение дня группами от 50 до 100 особей на квадратный метр. Обыкновенные уховертки ищут темные и влажные убежища для использования, и они предпочитают убежища, которые были заняты ранее из-за наличия феромона агрегации. К сожалению, они стали относительно опасными вредителями в жилых районах, повреждая фрукты, овощи, цветы и некоторые плодовые культуры. Ученые надеются раскрыть необходимые компоненты феромона агрегации европейских уховерток, поскольку это может позволить им производить синтетические феромоны агрегации, чтобы использовать их в качестве приманки, чтобы отвлечь их от сельскохозяйственных культур и садов. [34]
Самцы, самки и нимфы вида Forficula auricularia вырабатывают феромоны агрегации, которые вызывают определенные поведенческие реакции у представителей одного и того же вида независимо от их пола или стадии развития. Исследования показывают, что обыкновенные уховертки демонстрируют значительные поведенческие реакции как на физически доступные, так и на физически недоступные стимулы. Это указывает на то, что обыкновенные уховертки обнаруживают и реагируют на этот феромон агрегации через обоняние, а не через такой механизм, как контактная хеморецепция. Это помогает уховерткам обнаруживать убежища, в которых можно спрятаться в дневное время после их ночных экскурсий за пищей. [34]
Ученые полагают, что обыкновенные уховертки вырабатывают этот феромон агрегации в своих большеберцовых железах, кутикулярных липидах или фекалиях. Самцы, самки и нимфы демонстрируют сильную реакцию на феромон агрегации. Однако появляется все больше доказательств того, что феромоны агрегации являются специфичными для определенной стадии, то есть в зависимости от химического состава конкретного феромона он с большей вероятностью привлечет либо нимф, либо взрослых особей. Бензохиноны являются компонентом феромона агрегации, который привлекает взрослых обыкновенных уховерток. То же самое не относится к обыкновенным уховерткам на стадии нимфы, которые хорошо реагировали на экспериментальные феромоны агрегации с бензохинонами и без них. [34]
Групповое проживание имеет много преимуществ, но также и много издержек. Одним из примеров является накопление фекалий в общем гнезде, которое может стать питательной средой для широкого спектра грибков и патогенных бактерий или привлечь хищников и помочь им найти гнездо. Риски возрастают у видов, живущих в гнездах, которые объединяются в большие группы, такие как Forficula auricularia . Однако хранение фекалий в гнезде на самом деле оказалось выгодным для Forficula auricularia, несмотря на эти опасения. Фекалии обладают антимикробными свойствами, которые могут предотвратить рост некоторых опасных патогенов. Хранение фекалий в гнезде также способствует аллокопрофагии (потреблению фекалий других членов своего вида), что может иметь положительные эффекты, такие как содействие переносу полезных кишечных бактерий и предоставление источника пищи, когда еды не хватает. Фактически, доступ к фекалиям братьев и сестер значительно повышал выживаемость нимф, когда еды было мало. Однако, независимо от нехватки обычной пищи, нимфы всегда потребляют некоторое количество материнских или нимфальных фекалий, что говорит о том, что такое поведение у уховерток развилось в ходе эволюции и имеет множество стимулов, а не является просто отчаянной мерой, направленной на предотвращение голода в случае нехватки пищи. [36]
Известно, что Forficula auricularia наносит значительный ущерб посевам, цветам и фруктовым садам при высокой численности популяции. Некоторые из коммерчески ценных овощей, которыми она питается, включают капусту, цветную капусту, мангольд, сельдерей, салат, картофель, свеклу и огурцы среди других. Уховертки охотно поедают кукурузные (маисовые) рыльца и могут повредить урожай. Среди фруктов они, как было обнаружено, повреждают яблоневые и грушевые сады. На яблонях Forficula auricularia питается плодами (в основном теми частями, где плоды уже гниют или трескаются) и загрязняет плоды экскрементами (порошкообразными древесными остатками, которые являются результатом питания насекомых/сверления). [37] Они повреждают молодые сливовые и персиковые деревья ранней весной, когда другой пищи мало, пожирая цветы и листья ночью. Их часто можно найти застрявшими среди лепестков свежесрезанных гвоздик, роз, георгинов и цинний. [19]
Помимо проблем, которые создает сельское хозяйство, Forficula auricularia испускает неприятный запах и имеет тенденцию собираться вместе в человеческих жилищах или вблизи них. [19]
Борьба с Forficula auricularia была предпринята с использованием некоторых из ее естественных врагов, включая паразитоидную муху Bigonicheta spinipenni , грибы Erynia forficulae и Metarhizium anisopliae , а также многие виды птиц. [19] Forficula auricularia является хозяином нематоды Mermis nigrescens , которая обладает способностью манипулировать своими хозяевами для поиска воды. [38] Мухи-тахины Triarthria setipennis (Fallen) и Ocytata pallipes были завезены в Северную Америку для борьбы с Forficula auricularia в 1920-х годах. [39]
_on_thumb.jpg/1280px-Common_earwig_(Forficula_auricularia)_on_thumb.jpg)
Инсектициды также успешно применялись, хотя коммерческие продукты редко нацелены специально на уховерток. Многоцелевые инсектициды для борьбы с уховертками, кузнечиками, мокрицами и другими насекомыми более распространены. [19] Диазинон , органофосфатный инсектицид, как известно, продолжает убивать Forficula auricularia до 17 дней после первоначального распыления. [40]
Однако люди нашли полезное применение Forficula auricularia в борьбе с вредителями других насекомых. Европейская уховертка является всеядным животным и также называется универсальным хищником или падальщиком, что означает, что у нее есть много разных форм добычи, и она будет питаться тем видом добычи, который наиболее доступен. Европейская уховертка является естественным хищником ряда других сельскохозяйственных вредителей, включая грушевую листоблошку и несколько видов тлей, и в связи с этим использовалась для борьбы со вспышками таких организмов. [5] Обыкновенная уховертка является важным хищником многих различных вредителей садов/сельскохозяйственных культур, таких как мохнатая яблонная тля ( Eriosoma lanigerum ), которая является одним из самых проблемных вредителей в яблоневых садах. Исследования неоднократно показывали, что низкая численность обычных уховерток связана с заражением мохнатой яблоневой тлей, тогда как высокая численность обычных уховерток приводит к снижению популяции тли в садах настолько, что фермерам иногда даже не нужно использовать химикаты или пестициды. Поэтому, несмотря на их потенциальное неблагоприятное воздействие на некоторые культуры, европейские обычные уховертки играют решающую роль в контроле популяции мохнатой яблоневой тли в яблоневых садах. [37] Ущерб, наносимый посевам Forficula auricularia , ограничен, пока существуют высокие уровни популяции их насекомых-жертв. [4]
{{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
