Ландшафтная экология — это наука об изучении и улучшении взаимосвязей между экологическими процессами в окружающей среде и отдельными экосистемами. Это делается в рамках различных масштабов ландшафта , пространственных моделей развития и организационных уровней исследований и политики. [1] [2] [3] Ландшафтную экологию можно описать как науку о «ландшафтном разнообразии» как синергетическом результате биоразнообразия и георазнообразия . [4]
Как высоко междисциплинарная область в системной науке , ландшафтная экология объединяет биофизические и аналитические подходы с гуманистическими и целостными перспективами в естественных и социальных науках . Ландшафты представляют собой пространственно неоднородные географические области, характеризующиеся разнообразными взаимодействующими участками или экосистемами, начиная от относительно естественных наземных и водных систем, таких как леса, луга и озера, до сред, в которых доминирует человек, включая сельскохозяйственные и городские условия. [2] [5] [6]
Наиболее яркими характеристиками ландшафтной экологии являются ее акцент на взаимосвязи между моделью, процессом и масштабами , а также ее фокус на широкомасштабных экологических и природоохранных проблемах. Это требует связи между биофизическими и социально-экономическими науками. Основные темы исследований в ландшафтной экологии включают экологические потоки в ландшафтной мозаике, землепользование и изменение растительного покрова, масштабирование, связь анализа ландшафтной модели с экологическими процессами, а также сохранение и устойчивость ландшафта . [7] Ландшафтная экология также изучает роль антропогенного воздействия на ландшафтное разнообразие в развитии и распространении новых человеческих патогенов, которые могут вызвать эпидемии . [8] [9]
Немецкий термин Landschaftsökologie ( ландшафтная экология ) был придуман немецким географом Карлом Троллем в 1939 году. [10] Он разработал эту терминологию и многие ранние концепции ландшафтной экологии в рамках своей ранней работы, которая заключалась в применении интерпретации аэрофотоснимков к изучению взаимодействия между окружающей средой и растительностью.
Гетерогенность — это мера того, как части ландшафта отличаются друг от друга. Ландшафтная экология изучает, как эта пространственная структура влияет на обилие организмов на уровне ландшафта, а также на поведение и функционирование ландшафта в целом. Это включает в себя изучение влияния модели или внутреннего порядка ландшафта на процесс или непрерывное выполнение функций организмов. [11] Ландшафтная экология также включает в себя геоморфологию применительно к дизайну и архитектуре ландшафтов. [12] Геоморфология — это изучение того, как геологические формации отвечают за структуру ландшафта.
Одна из центральных теорий ландшафтной экологии возникла из работы Макартура и Уилсона «Теория островной биогеографии» . В этой работе биоразнообразие островов рассматривалось как результат конкурирующих сил колонизации с материка и стохастического вымирания . Концепции островной биогеографии были обобщены с физических островов на абстрактные участки среды обитания с помощью модели метапопуляции Левинса (которая может быть применена, например, к лесным островам в сельскохозяйственном ландшафте [13] ). Это обобщение стимулировало рост ландшафтной экологии, предоставив биологам по охране природы новый инструмент для оценки того, как фрагментация среды обитания влияет на жизнеспособность популяции. Недавний рост ландшафтной экологии во многом обязан развитию географических информационных систем (ГИС) [14] и доступности больших объемов данных о среде обитания (например, наборов данных дистанционного зондирования ).
Ландшафтная экология развилась в Европе из исторического планирования ландшафтов, в которых доминирует человек. Концепции общей экологической теории были интегрированы в Северной Америке . [ когда? ] В то время как общая экологическая теория и ее субдисциплины были сосредоточены на изучении более однородных, дискретных единиц сообщества, организованных в иерархическую структуру (обычно как экосистемы , популяции , виды и сообщества), ландшафтная экология строилась на неоднородности в пространстве и времени. Она часто включала в теорию и применение концепций изменения ландшафта, вызванные человеком. [15]
К 1980 году ландшафтная экология стала отдельной, устоявшейся дисциплиной. Это было отмечено организацией Международной ассоциации ландшафтной экологии (IALE) в 1982 году. Знаковые книжные публикации определили сферу и цели дисциплины, включая Наве и Либермана [16] и Формана и Годрона. [17] [18] Форман [6] писал, что хотя изучение «экологии пространственной конфигурации в человеческом масштабе» едва ли имеет десятилетнюю историю, существует большой потенциал для разработки теории и применения концептуальной основы.
Сегодня теория и применение ландшафтной экологии продолжают развиваться благодаря потребности в инновационных приложениях в изменяющемся ландшафте и окружающей среде. Ландшафтная экология опирается на передовые технологии, такие как дистанционное зондирование, ГИС и модели . Была связана разработка мощных количественных методов для изучения взаимодействия моделей и процессов. [5] Примером может служить определение количества углерода , присутствующего в почве , на основе рельефа ландшафта, полученного из карт ГИС, типов растительности и данных об осадках для региона. Работа по дистанционному зондированию использовалась для расширения ландшафтной экологии в область предиктивного картирования растительности, например, Джанет Франклин .
В настоящее время можно выделить по крайней мере шесть различных концепций ландшафтной экологии: одна группа тяготеет к более дисциплинарной концепции экологии (поддисциплина биологии ; в концепциях 2, 3 и 4), а другая группа, характеризующаяся междисциплинарным изучением отношений между человеческими обществами и их средой, склоняется к интегрированному взгляду на географию (в концепциях 1, 5 и 6): [19]
Некоторые исследовательские программы теории ландшафтной экологии, а именно те, которые находятся в европейской традиции, могут быть немного за пределами «классической и предпочтительной области научных дисциплин» из-за больших, неоднородных областей изучения. Однако общая экологическая теория является центральной для теории ландшафтной экологии во многих аспектах. Ландшафтная экология состоит из четырех основных принципов: развитие и динамика пространственной неоднородности, взаимодействия и обмены через неоднородные ландшафты, влияние пространственной неоднородности на биотические и абиотические процессы и управление пространственной неоднородностью. Главное отличие от традиционных экологических исследований, которые часто предполагают, что системы пространственно однородны, заключается в рассмотрении пространственных моделей . [33]
Ландшафтная экология не только создала новые термины, но и включила существующие экологические термины в новых формах. Многие из терминов, используемых в ландшафтной экологии, так же взаимосвязаны и взаимообусловлены, как и сама дисциплина.
Конечно, «ландшафт» является центральным понятием в ландшафтной экологии. Однако он определяется совершенно по-разному. Например: [19] Карл Тролль рассматривает ландшафт не как ментальную конструкцию, а как объективно данную «органическую сущность», гармоническую индивидуальность пространства . [34] Эрнст Ниф [20] [21] определяет ландшафты как участки в непрерывной общеземной взаимосвязи геофакторов, которые определяются как таковые на основе их однородности с точки зрения конкретного землепользования и, таким образом, определяются антропоцентрическим и релятивистским образом. Согласно Ричарду Форману и Мишелю Годрону, [22] ландшафт представляет собой неоднородную территорию, состоящую из кластера взаимодействующих экосистем, которая повторяется в схожей форме повсюду, при этом они перечисляют леса, луга, болота и деревни в качестве примеров экосистем ландшафта и утверждают, что ландшафт представляет собой территорию шириной не менее нескольких километров. Джон А. Винс [24] [25] выступает против традиционной точки зрения, изложенной Карлом Троллем , Айзеком С. Зонневельдом, Зевом Навехом, Ричардом Т. Т. Форманом/Мишелем Годроном и другими, что ландшафты — это арены, на которых люди взаимодействуют со своей средой в масштабе километра; вместо этого он определяет «ландшафт» — независимо от масштаба — как «шаблон, по которому пространственные модели влияют на экологические процессы». [25] [35] Некоторые определяют «ландшафт» как область, содержащую две или более экосистем в непосредственной близости. [15]
Основным понятием в ландшафтной экологии является масштаб . Масштаб представляет собой реальный мир, перенесенный на карту, связывая расстояние на изображении карты и соответствующее расстояние на Земле. [36] Масштаб также является пространственной или временной мерой объекта или процесса, [33] или величиной пространственного разрешения. [6] Компоненты масштаба включают состав, структуру и функцию, которые являются важными экологическими концепциями. Применительно к ландшафтной экологии состав относится к числу типов участков (см. ниже), представленных на ландшафте, и их относительному обилию. Например, количество леса или водно-болотных угодий , длина опушки леса или плотность дорог могут быть аспектами ландшафтной композиции. Структура определяется составом, конфигурацией и пропорцией различных участков по всему ландшафту, в то время как функция относится к тому, как каждый элемент ландшафта взаимодействует на основе событий его жизненного цикла. [33] Паттерн — это термин для содержания и внутреннего порядка неоднородной области земли. [17]
Ландшафт со структурой и узором подразумевает, что он имеет пространственную неоднородность или неравномерное распределение объектов по ландшафту. [6] Неоднородность является ключевым элементом ландшафтной экологии, который отделяет эту дисциплину от других отраслей экологии. Неоднородность ландшафта также может быть количественно определена с помощью методов, основанных на агентах. [37]
Участок , термин, основополагающий для ландшафтной экологии, определяется как относительно однородная область, которая отличается от своего окружения. [6] Участки являются основной единицей ландшафта, которая изменяется и колеблется, процесс, называемый динамикой участка . Участки имеют определенную форму и пространственную конфигурацию и могут быть описаны композиционно с помощью внутренних переменных, таких как количество деревьев, количество видов деревьев, высота деревьев или других подобных измерений. [6]
Матрица — это «фоновая экологическая система» ландшафта с высокой степенью связности . Связность — это мера того, насколько связан или пространственно непрерывен коридор, сеть или матрица. [6] Например, лесной ландшафт (матрица) с меньшим количеством пробелов в лесном покрове (открытые участки) будет иметь более высокую связность. Коридоры выполняют важные функции как полосы определенного типа ландшафта, отличающиеся от прилегающих земель с обеих сторон. [6] Сеть — это взаимосвязанная система коридоров, в то время как мозаика описывает рисунок участков, коридоров и матрицы, которые образуют ландшафт в целом. [6]
Ландшафтные участки имеют границу между собой, которая может быть определена или нечетка. [15] Зона, состоящая из краев смежных экосистем, является границей . [6] Край означает часть экосистемы вблизи ее периметра, где влияние смежных участков может вызвать экологическую разницу между внутренней частью участка и его краем. Этот краевой эффект включает отличительный видовой состав или обилие. [6] Например, когда ландшафт представляет собой мозаику заметно различных типов, например, лес, смежный с лугом , край — это место, где два типа соприкасаются. В непрерывном ландшафте, например, лес, уступающий место редколесью, точное местоположение края нечеткое и иногда определяется локальным градиентом, превышающим пороговое значение, например, точкой, где лесной покров падает ниже тридцати пяти процентов. [33]
Типом границы является экотон , или переходная зона между двумя сообществами. [12] Экотоны могут возникать естественным образом, например, берег озера , или могут быть созданы человеком, например, расчищенное сельскохозяйственное поле от леса. [12] Экотональное сообщество сохраняет характеристики каждого граничащего сообщества и часто содержит виды, не встречающиеся в соседних сообществах. Классические примеры экотонов включают ряды изгородей , переходы леса в болота, переходы леса в луга или интерфейсы суша-вода, такие как прибрежные зоны в лесах. Характеристики экотонов включают растительную резкость, физиогномические изменения, возникновение пространственной мозаики сообщества, множество экзотических видов , экотонные виды, пространственный массовый эффект и видовое богатство выше или ниже, чем по обе стороны экотона. [38]
Экоклин — это еще один тип ландшафтной границы, но это постепенное и непрерывное изменение условий окружающей среды экосистемы или сообщества. Экоклины помогают объяснить распределение и разнообразие организмов в ландшафте, поскольку определенные организмы лучше выживают в определенных условиях, которые меняются вдоль экоклина. Они содержат гетерогенные сообщества, которые считаются более экологически стабильными, чем сообщества экотонов. [39] Экотоп — это пространственный термин , представляющий наименьшую экологически отчетливую единицу при картировании и классификации ландшафтов. [6] Относительно однородные, они являются пространственно явными ландшафтными единицами, используемыми для стратификации ландшафтов на экологически отчетливые особенности. Они полезны для измерения и картирования структуры ландшафта, его функции и изменения с течением времени, а также для изучения эффектов нарушения и фрагментации.
Нарушение — это событие, которое существенно изменяет характер изменений в структуре или функции системы. Фрагментация — это разбиение среды обитания, экосистемы или типа землепользования на более мелкие участки. [6] Нарушение обычно считается естественным процессом. Фрагментация вызывает трансформацию земель, важный процесс в ландшафтах по мере развития.
Важным следствием повторной случайной расчистки (будь то в результате естественного нарушения или деятельности человека) является то, что смежный покров может распадаться на изолированные участки. Это происходит, когда расчищенная площадь превышает критический уровень, что означает, что ландшафты демонстрируют две фазы: связанную и разъединенную. [40]
Теория ландшафтной экологии подчеркивает роль человеческого воздействия на структуры и функции ландшафта. Она также предлагает пути восстановления деградировавших ландшафтов. [16] Ландшафтная экология явно включает людей как сущности, которые вызывают функциональные изменения в ландшафте. [15] Теория ландшафтной экологии включает принцип устойчивости ландшафта, который подчеркивает важность структурной неоднородности ландшафта в развитии устойчивости к нарушениям, восстановлении после нарушений и содействии общей стабильности системы. [17] Этот принцип является важным вкладом в общие экологические теории, которые подчеркивают важность взаимоотношений между различными компонентами ландшафта.
Целостность компонентов ландшафта помогает поддерживать устойчивость к внешним угрозам, включая развитие и трансформацию земель в результате деятельности человека. [5] Анализ изменений в землепользовании включал в себя строго географический подход, который привел к принятию идеи многофункциональных свойств ландшафтов. [18] Все еще существуют призывы к более единой теории ландшафтной экологии из-за различий в профессиональных мнениях среди экологов и ее междисциплинарного подхода (Bastian 2001).
Важной связанной теорией является теория иерархии, которая относится к тому, как системы дискретных функциональных элементов работают, когда связаны в двух или более масштабах. Например, лесной ландшафт может быть иерархически составлен из водосборных бассейнов , которые, в свою очередь, состоят из локальных экосистем, которые, в свою очередь, состоят из отдельных деревьев и промежутков. [6] Недавние теоретические разработки в области ландшафтной экологии подчеркнули связь между моделью и процессом, а также влияние, которое изменения в пространственном масштабе оказывают на потенциал экстраполяции информации между масштабами. [33] Несколько исследований предполагают, что ландшафт имеет критические пороги, при которых экологические процессы будут демонстрировать резкие изменения, такие как полная трансформация ландшафта инвазивным видом из-за небольших изменений температурных характеристик, которые благоприятствуют требованиям среды обитания инвазивного вида . [33]
Разработки в области ландшафтной экологии иллюстрируют важные связи между пространственными моделями и экологическими процессами. Эти разработки включают количественные методы, которые связывают пространственные модели и экологические процессы в широких пространственных и временных масштабах. Эта связь времени, пространства и изменений окружающей среды может помочь менеджерам в применении планов для решения экологических проблем. [5] Повышенное внимание в последние годы к пространственной динамике выявило необходимость в новых количественных методах, которые могут анализировать модели, определять важность пространственно явных процессов и разрабатывать надежные модели. [33] Методы многомерного анализа часто используются для изучения моделей растительности на уровне ландшафта. Исследования используют статистические методы, такие как кластерный анализ , канонический анализ соответствий (CCA) или анализ соответствий с исключенным трендом (DCA), для классификации растительности. Градиентный анализ — это еще один способ определения структуры растительности по всему ландшафту или помощи в определении критических мест обитания водно-болотных угодий для целей сохранения или смягчения последствий (Choesin and Boerner 2002). [41]
Изменение климата является еще одним важным компонентом в структурировании текущих исследований в области ландшафтной экологии. [42] Экотоны, как базовая единица в ландшафтных исследованиях, могут иметь значение для управления в условиях изменения климата , поскольку эффекты изменений, скорее всего, будут видны в первую очередь в экотонах из-за нестабильной природы пограничной среды обитания. [38] Исследования в северных регионах изучали ландшафтные экологические процессы, такие как накопление снега, таяние, замерзание-оттаивание, просачивание, изменение влажности почвы и температурные режимы посредством долгосрочных измерений в Норвегии. [43] Исследование анализирует градиенты в пространстве и времени между экосистемами центральных высоких гор, чтобы определить взаимосвязи между моделями распределения животных в их среде. Изучение того, где живут животные и как с течением времени смещается растительность, может дать представление об изменениях снега и льда в течение длительных периодов времени по всему ландшафту в целом.
Другие исследования ландшафтного масштаба утверждают, что влияние человека, вероятно, является основным фактором, определяющим структуру ландшафта на большей части земного шара. [44] [45] Ландшафты могут стать заменой мер по сохранению биоразнообразия , поскольку состав растений и животных различается в образцах, взятых с участков в пределах разных категорий ландшафтов. Таксоны или разные виды могут «просачиваться» из одной среды обитания в другую, что имеет последствия для экологии ландшафта. Поскольку практика землепользования человеком расширяется и продолжает увеличивать долю краев в ландшафтах, последствия этой утечки через края на целостность сообщества могут стать более значительными в сохранении. Это связано с тем, что таксоны могут сохраняться на всех уровнях ландшафта, если не на локальном уровне. [46]
Моделирование изменения земель — это приложение ландшафтной экологии, разработанное для прогнозирования будущих изменений в землепользовании . Модели изменения земель используются в городском планировании , географии, ГИС и других дисциплинах для получения четкого понимания хода ландшафта. [47] В последние годы большая часть земельного покрова Земли быстро изменилась, будь то из-за вырубки лесов или расширения городских территорий . [48]
Ландшафтная экология была включена в различные экологические субдисциплины. Например, она тесно связана с наукой об изменении земель , междисциплинарным направлением землепользования и изменения растительного покрова и их влияния на окружающую экологию. Другим недавним достижением стало более явное рассмотрение пространственных концепций и принципов, применяемых к изучению озер, ручьев и водно-болотных угодий в области ландшафтной лимнологии . Морская экология является морским и прибрежным приложением ландшафтной экологии. [49] Кроме того, ландшафтная экология имеет важные связи с прикладными дисциплинами, такими как сельское хозяйство и лесное хозяйство . В сельском хозяйстве ландшафтная экология представила новые возможности для управления экологическими угрозами, вызванными интенсификацией сельскохозяйственных методов. Сельское хозяйство всегда оказывало сильное влияние человека на экосистемы. [18]
В лесном хозяйстве, от структурирования насаждений для топливной древесины и древесины до упорядочения насаждений по ландшафтам для улучшения эстетики, потребности потребителей повлияли на сохранение и использование лесных ландшафтов. Ландшафтное лесное хозяйство предоставляет методы, концепции и аналитические процедуры для ландшафтного лесного хозяйства. [50] Ландшафтная экология упоминается как фактор, внесший вклад в развитие биологии рыболовства как отдельной биологической научной дисциплины, [51] и часто включается в дизайн исследований для разграничения водно-болотных угодий в гидрологии . [39] Она помогла сформировать комплексное управление ландшафтом . [52] Наконец, ландшафтная экология оказала большое влияние на прогресс науки об устойчивости и планирование устойчивого развития. Например, недавнее исследование оценило устойчивую урбанизацию по всей Европе с использованием индексов оценки, ландшафтов стран и инструментов и методов ландшафтной экологии. [53]
Ландшафтная экология также была объединена с популяционной генетикой , чтобы сформировать область ландшафтной генетики, которая занимается тем, как особенности ландшафта влияют на структуру популяции и поток генов популяций растений и животных в пространстве и времени [54] и как качество промежуточного ландшафта, известного как «матрица», влияет на пространственные вариации. [55] После того, как термин был введен в 2003 году, область ландшафтной генетики расширилась до более чем 655 исследований к 2010 году [56] и продолжает расти сегодня. Поскольку генетические данные стали более доступными, они все чаще используются экологами для ответа на новые эволюционные и экологические вопросы, [57] многие из которых касаются того, как ландшафты влияют на эволюционные процессы, особенно в ландшафтах, измененных человеком, которые испытывают потерю биоразнообразия . [58]