stringtranslate.com

Партеногенез у чешуйчатых

Партеногенез — это способ бесполого размножения , при котором потомство производится самками без генетического вклада самца. Среди всех половых позвоночных единственные примеры истинного партеногенеза, при котором популяции, состоящие только из самок, размножаются без участия самцов, встречаются у чешуйчатых рептилий ( змей и ящериц ). [1] Существует около 50 видов ящериц и 1 вид змей, которые размножаются исключительно посредством партеногенеза (облигатный партеногенез). [2] Неизвестно, сколько видов, размножающихся половым путем, также способны к партеногенезу в отсутствие самцов (факультативный партеногенез), но недавние исследования показали, что эта способность широко распространена среди чешуйчатых.

Механизмы

Партеногенез может быть результатом либо полного клонирования генома матери, либо путем объединения гаплоидных геномов для создания «полуклона». Оба механизма партеногенеза наблюдаются у рептилий.

Полное клонирование

Самки могут производить полные клоны самих себя посредством модификации нормального процесса мейоза, используемого для получения гаплоидных яйцеклеток для полового размножения. Зародышевые клетки самки подвергаются процессу премейотического удвоения генома, или эндоредупликации , так что два последовательных цикла деления в процессе мейоза приводят к диплоидному, а не гаплоидному, геному. В то время как гомологичные хромосомы спариваются и разделяются во время мейоза I у половых видов, идентичные дублирующие сестринские хромосомы, полученные посредством премейотической репликации, спариваются и разделяются во время мейоза I у истинных партенот. [3] Спаривание идентичных сестринских хромосом, по сравнению с альтернативой спаривания гомологичных хромосом, сохраняет гетерозиготность у облигатных партенот. Мейоз II включает разделение сестринских хроматид как у половых, так и у партеногенетических видов. Этот метод партеногенеза наблюдается у облигатных партенотов, таких как ящерицы родов Aspidoscelis и Darevskia , а также у некоторых факультативных партенотов, таких как бирманский питон.

Полуклонирование

Другим механизмом, обычно наблюдаемым у факультативных партенотных рептилий, является терминальное слияние, при котором гаплоидное полярное тело, произведенное как побочный продукт нормального женского мейоза, сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидное ядро, подобно тому, как гаплоидная клетка спермы сливает свое ядро ​​с ядром яйцеклетки, образуя диплоидный геном во время полового размножения. Этот метод партеногенеза производит потомство, которое гомозиготно почти по всем генетическим локусам и наследует примерно половину генетического разнообразия своей матери. Эта форма партеногенеза может производить как самцов, так и самок с генотипом WW. Поскольку процесс мейоза протекает нормально у видов, использующих этот механизм, они способны как к половому, так и к бесполому размножению, как у комодского варана и нескольких видов змей.

Процесс мейоза у самок, размножающихся половым путем, приводит к образованию яйцеклетки, а также гаплоидного полярного тельца , которое может объединять ядра с яйцеклеткой, обеспечивая факультативный партеногенез.

Типы партеногенеза

Настоящий партеногенез

«Истинный» партеногенез — это форма бесполого размножения у видов, состоящих исключительно из самок, которые производят потомство без какого-либо участия самцов. [1]

Ящерицы

В роду Darevskia существует по крайней мере восемь партеногенетических видов кавказской скальной ящерицы . [4] [5] Этот род уникален тем, что содержит единственный известный моноклональный партеногенетический вид Darevskia rostombekovi, где весь вид происходит от одного события гибридизации . Во всех других случаях однополых видов рептилий, которые были исследованы, присутствуют несколько отдельных бесполых линий. [1] Как истинные партеноты, Darevskia не требуют стимуляции спермой для размножения.

Самый известный и, возможно, наиболее эволюционно полученный пример партеногенеза у рептилий встречается в роде тейид ящериц с хвостом, известных как Aspidoscelis . Этот род содержит по крайней мере 13 действительно партеногенетических видов, которые происходят от событий гибридизации между половыми видами Aspidoscelis . [6] Партеногенетические хвосты необычны тем, что они участвуют в ухаживании самок, чтобы вызвать овуляцию, при этом одна неовулирующая самка участвует в ухаживании, обычно наблюдаемом у самцов, в то время как овулирующая самка принимает на себя типичную женскую роль. В то время как уровни половых гормонов у партеногенетических Aspidoscelis uniparens имитируют циклы, наблюдаемые у их половых родственников, их нервная система, по-видимому, развила уникальные реакции на женские половые гормоны. Поведение, подобное поведению самцов, у A. uniparens коррелирует с высоким уровнем прогестерона . [6] Также было обнаружено, что эта псевдокопуляция самок повышает плодовитость . Триплоидный партеногенетический вид рода Aspidoscelis , ранее входивший в состав Cnemidophorus , был оплодотворен спермой полового вида того же рода, чтобы получить новый тетраплоидный партеногенетический вид в лабораторных экспериментах. Такие эксперименты свидетельствуют о том, что даже действительно партеногенетические виды все еще способны включать новый генетический материал. [7]

Существует шесть партеногенетических видов гекконов в пяти родах : Hemidactylus garnotii (индо-тихоокеанский домовой геккон), Hemidactylus vietnamensis (вьетнамский домовой геккон), Hemiphyllodactylus typus (карликовый древесный геккон), Heteronotia binoei (геккон Бино), Nactus pelagicus (пелагический геккон) и Lepidodactylus lugubris (траурный геккон). Часто цитируемый партеногенетический вид N. arnouxi имеет nomen rejectum (ICZN 1991) и, следовательно, является синонимом N. pelagicus , в то время как Gehyra ogasawarisimae является ошибочно идентифицированным L. lugubris . [8] Геккон Lepidodactylus lugubris является партеногенетическим видом, который также известен тем, что занимается совокуплением самок. Вид состоит из ряда клональных генетических линий, которые, как полагают, возникают в результате различных событий гибридизации. Удивительно, но партеногенетические самки этого вида иногда производят мужское потомство, которое, как полагают, является результатом негенетических гормональных инверсий. [9] Хотя эти самцы анатомически нормальны, они производят аномальную сперму и бесплодны.


Сравнивалась плодовитость партеногенетических и половых рас гекконидной ящерицы Heteronotia binoei. [ 10 ] Эти расы встречаются вместе в районах австралийской засушливой зоны. В лабораторных условиях партеногенетические гекконы имели плодовитость примерно на 30% ниже, чем их половые предки .

Партеноты также обнаружены у двух видов ночных ящериц рода Lepidophyma . В отличие от большинства партеногенетических рептилий, ящерицы Lepidophyma демонстрируют очень низкую генетическую гетерозиготность , что предполагает негибридное происхождение. [11]

Змеи

Браминская слепая змея — триплоидный облигатный партенот и единственный известный вид змей, который является облигатно партеногенетическим. [12]

Факультативный партеногенез

Молодой самец комодского варана ( Varanus komodoensis ) в зоопарке Честера . Самки этого вида иногда могут размножаться посредством партеногенеза.

Факультативный партеногенез — это тип партеногенеза, когда самка может размножаться как половым, так и бесполым путем. [13] Самки могут производить жизнеспособное потомство с генетическим вкладом самца или без него, и такая способность может, как и у настоящих партеногенов, обеспечивать колонизацию новых мест обитания отдельными самками животных. Факультативный партеногенез встречается в природе крайне редко, и только несколько примеров таксонов животных способны к факультативному партеногенезу, ни один из которых не является таксоном позвоночных. [13]

Факультативный партеногенез часто неправильно используется для описания случаев случайного или спонтанного партеногенеза у нормально половых животных, включая множество примеров у чешуйчатых. [14] Например, многие случаи случайного партеногенеза у акул , некоторых змей , комодских драконов и различных одомашненных птиц были широко увековечены как факультативный партеногенез. [15] Эти случаи, однако, следует считать случайным партеногенезом, учитывая частоту бесполо произведенных яиц и их скорость вылупления чрезвычайно низка, в отличие от истинного факультативного партеногенеза, где большинство бесполо произведенных яиц вылупляются. [13] [14] Кроме того, бесполо произведенное потомство у позвоночных демонстрирует чрезвычайно высокий уровень стерильности, что подчеркивает, что этот способ размножения не является адаптивным. Возникновение таких бесполо произведенных яиц у половых животных можно объяснить мейотической ошибкой, приводящей к аутомиктически произведенным яйцам. [14] [16]

Факультативный партеногенез у змей

Было показано, что королевские кобры способны к факультативному партеногенезу . [17] Механизм партеногенеза представляет собой модификацию мейоза, называемую терминальным слиянием аутомиксис , процесс, который включает слияние мейотических продуктов, образованных на стадии анафазы II мейоза. [17]

Три вида неотропической группы змей Bothrops atrox , как было показано, способны к факультативному партеногенезу на основе информации об их содержании в неволе, а также путем тестирования с использованием молекулярных маркеров (гетерологичных микросателлитов ). [18] В этих случаях нежизнеспособные яйцеклетки, бесплодные яйца и деформированное потомство были обычным явлением. [18]

У домашнего королевского питона было показано, что происходит партеногенетическое размножение . [19] Когда мать и ее эмбрионы на ранней стадии были генетически сравнены, было обнаружено, что эмбрионы имеют партеногенетическое происхождение. [19]

Было показано, что в неволе бирманский питон способен размножаться бесполым путем . [20] Потомство оказалось клонами своей матери, а размножение, по-видимому, осуществлялось посредством партеногенетических механизмов, включающих изменение мейотического процесса . [20]

Факультативный партеногенез у ящериц

Аризонская полосатая ящерица Aspidoscelis arizonae может производить гаплоидные неоплодотворенные ооциты, которые подвергаются факультативному партеногенезу посредством постмейотического механизма, который приводит к гомозиготности по всему геному. [21] У видов, которые способны подвергаться факультативному партеногенезу, переход к полностью гомозиготному состоянию может привести к раскрытию их генетического груза, что приводит к повышенному уровню врожденных пороков развития и эмбриональной смертности. Несмотря на этот риск, A. arizonae может производить небольшой процент неоплодотворенных ооцитов, которые способны к партеногенезу и развиваются нормально. Таким образом, A. arizonae является примером факультативного партеногенеза, который потенциально может позволить очищающему отбору произойти, в результате чего все летальные рецессивные аллели будут очищены только за одно поколение. [21]

Гиногенез

Гиногенез — это форма бесполого размножения, при которой женские яйцеклетки активируются мужской спермой, но мужской генетический материал не передается потомству. Хотя этот способ размножения не наблюдался у рептилий, он встречается у нескольких видов саламандр рода Ambystoma .

Гибридогенез

Гибридогенез — это разновидность партеногенеза, при которой самцы спариваются с самками, но только генетический материал матери передается потомству их потомству. Хотя эта форма размножения не наблюдалась у рептилий, она встречается у лягушек рода Pelophylax .

Эволюция

Aspidoscelis neomexicanus необычен тем, что является диплоидным партенотом, полученным в результате гибридизации между A. inornatus (слева) и A. tigris (справа) [22]

Источник

У всех изученных на сегодняшний день видов партеногенетических рептилий хромосомные данные подтверждают теорию о том, что партеногенез возник в результате гибридизации , хотя представители рода Lepidophyma могут быть исключениями из этого правила. [11] [23] Считается, что первоначальное событие гибридизации происходит между двумя родственными видами и часто сопровождается обратным скрещиванием с любым из родительских видов для создания триплоидного партеногенетического потомства. Поскольку ни одно скрещивание двух половых видов в неволе никогда не приводило к партеногенетическому потомству, неясно, как событие гибридизации на самом деле приведет к бесполому размножению. Возможно, что партеногенез развился как способ преодоления стерильности из-за неправильного спаривания и сегрегации хромосом во время мейоза у гибридов, и что редкие гибридные особи, которые могли премейотически дублировать свои хромосомы, могли избежать гибридной стерильности, размножаясь посредством партеногенеза. В этом сценарии отбор будет осуществляться по способности к премейотическому дублированию хромосом, поскольку это будет единственным вариантом для успешного воспроизводства.

Избирательное преимущество

Хотя часто предполагается, что партеногенез является неполноценной эволюционной стратегией по сравнению с половым размножением, поскольку партеногенетические виды не способны дополнять генетические мутации посредством ауткроссинга или неспособны включать новый генетический материал, исследования партеногенетических видов постепенно выявили ряд преимуществ этого способа размножения. Триплоидные однополые гекконы вида Heteronotia binoei обладают большей выносливостью и аэробной способностью, чем их диплоидные предки, и это преимущество может быть результатом полиплоидии и формы гибридной силы . [24] Также было замечено, что облигатные партеноты часто встречаются на больших высотах и ​​в редких или пограничных местообитаниях, модель, известная как «географический партеногенез», и их распространение на субоптимальных территориях может быть результатом их повышенной способности к колонизации. [25] Одна партеногенетическая особь может колонизировать новую территорию и произвести потомство, в то время как для полового вида нескольким особям необходимо занять новую среду обитания и вступить в контакт друг с другом для спаривания, чтобы произошла успешная колонизация. Партеногенетический вид может претерпевать более быстрый рост популяции, чем половой вид, потому что все партеноты являются самками и производят потомство, в то время как у половых видов половина всех особей являются самцами и не рождают потомства. Кроме того, лабораторные эксперименты показали, что даже облигатные партеноты сохраняют способность включать новый генетический материал посредством полового размножения для формирования новых партеногенетических линий, а способность к ауткроссингу в некоторых случаях может объяснить длительную эволюционную устойчивость некоторых партеногенетических видов. [7]

Ссылки

  1. ^ abc Macculloch, Ross; Robert Murphy; Larissa Kupriyanova; Ilya Darevsky (январь 1997). "Кавказская скальная ящерица Lacerta rostombekovi: моноклональное партеногенетическое позвоночное". Biochemical Systematics and Ecology . 25 (1): 33–37. Bibcode : 1997BioSE..25...33M. doi : 10.1016/S0305-1978(96)00085-3.
  2. ^ Витт, Лори Дж.; Колдуэлл, Джанали П. (2013). Герпетология: вводная биология амфибий и рептилий (4-е изд.). Академическая пресса. ISBN 978-0-12-386919-7. OCLC  839312807.
  3. ^ Lutes, Aracely A.; et al. (2010). «Сестринское спаривание хромосом поддерживает гетерозиготность у партеногенетических ящериц». Nature . 464 (7286): 283–286. Bibcode :2010Natur.464..283L. doi :10.1038/nature08818. PMC 2840635 . PMID  20173738. 
  4. ^ Даревский И.С. 1967. Скальные ящерицы Кавказа: систематика, экология и филогенез полиморфных групп кавказских скальных ящериц подрода Archaeolacerta . Наука: Ленинград.
  5. ^ Tarkhnishvili DN (2012). «Эволюционная история, местообитания, диверсификация и видообразование у кавказских скальных ящериц». В Jenkins OP (ред.). Advances in Zoology Research . Том 2. Hauppauge NY: Nova Science. стр. 79–120. ISBN 978-1-62100-641-1. OCLC  834623468.
  6. ^ ab Moore MC, Whittier JM, Crews D (ноябрь 1985 г.). «Половые стероидные гормоны во время овариального цикла полностью женской партеногенетической ящерицы и их корреляция с псевдосексуальным поведением». Gen Comp Endocrinol . 60 (2): 144–53. doi :10.1016/0016-6480(85)90308-9. PMID  4065527.
  7. ^ ab Lutes, Aracely A.; et al. (2011). «Лабораторный синтез независимо воспроизводящегося вида позвоночных». Труды Национальной академии наук . 108 (24): 9910–9915. Bibcode : 2011PNAS..108.9910L. doi : 10.1073/pnas.1102811108 . PMC 3116429. PMID  21543715 . 
  8. ^ Бауэр, AM; Хенле, К. (1994). Семейство Gekkonidae (Reptilia, Sauria) Часть 1. Австралия и Океания . Das Tierreich / Царство животных. Том. 109. ИСБН 3-11-088595-6. OCLC  815506884.
  9. ^ Рёлль, Беате; фон Дюринг, Моника УГ (2008). «Половые признаки и сперматогенез у самцов партеногенетического геккона Lepidodactylus lugubris (Reptilia, Gekkonidae)». Зоология . 111 (5): 385–400. Bibcode : 2008Zool..111..385R. doi : 10.1016/j.zool.2007.09.004. PMID  18513934.
  10. ^ Кирни М., Шайн Р. (май 2005 г.). «Низкая плодовитость у партеногенетических гекконов, чем у половых родственников в засушливой зоне Австралии». J Evol Biol . 18 (3): 609–18. doi :10.1111/j.1420-9101.2004.00866.x. PMID  15842490.
  11. ^ ab Синклер, Элизабет А.; и др. (2010). «ДНК-доказательства негибридного происхождения партеногенеза в естественных популяциях позвоночных». Эволюция . 64 (5): 1346–1357. doi : 10.1111/j.1558-5646.2009.00893.x . PMID  19922448. S2CID  15450879.
  12. ^ Уинн, AH; Коул, CJ; Гарднер, AL (1987). «Кажущаяся триплоидия у однополой браминской слепой змеи, Ramphotyphlops braminus» (PDF) . American Museum Novitates (2868): 1–7.
  13. ^ abc {{ISBN| Белл, Г. (1982). Шедевр природы: эволюция и генетика сексуальности . Издательство Калифорнийского университета. стр. 295. ISBN 0-520-04583-1. OCLC  1289801106.
  14. ^ abc van der Kooi, CJ; Schwander, T. (2015). «Партеногенез: рождение новой линии или репродуктивная случайность?» (PDF) . Current Biology . 25 (15): R659–R661. Bibcode :2015CBio...25.R659V. doi : 10.1016/j.cub.2015.06.055 . PMID  26241141.
  15. ^ Ламперт, К. П. (2008). «Факультативный партеногенез у позвоночных: репродуктивная ошибка или случайность?». Половое развитие . 2 (6): 290–301. doi :10.1159/000195678. PMID  19276631. S2CID  9137566.
  16. ^ Suomalainen, E.; Saura, A.; Lokki, J. (1987). Цитология и эволюция в партеногенезе . CRC Press. стр. 1987. ISBN 0-8493-5981-3. OCLC  1423684454.
  17. ^ ab Card DC, Вонк Ф.Дж., Смальбрюгге С., Кейсвелл Н.Р., Вюстер В., Касто Т.А., Шуетт Г.В., Бут В. (март 2021 г.). «Общегеномные данные свидетельствуют о причастности терминального аутомиксиса к факультативному партеногенезу королевской кобры». Научный представитель . 11 (1): 7271. doi : 10.1038/s41598-021-86373-1. ПМК 8012631 . ПМИД  33790309. 
  18. ^ ab Cubides-Cubillos SD, Patané JS, Pereira da Silva KM, Almeida-Santos SM, Polydoro DS, Galassi GG, Travaglia Cardoso SR, Silva MJ (2020). «Свидетельства факультативного партеногенеза у трех неотропических видов гадюк группы Bothrops atrox». ПерДж . 8 : e10097. дои : 10.7717/peerj.10097 . ПМЦ 7680053 . ПМИД  33240594. 
  19. ^ ab Di Ianni F, Albarella S, Vetere A, Torcello M, Ablondi M, Pugliano M, Di Mauro S, Parma P, Ciotola F (август 2023 г.). «Демонстрация партеногенетического размножения у домашнего шаровидного питона (Python regius) посредством анализа эмбрионов на ранней стадии». Genes (Базель) . 14 (9): 1744. doi : 10.3390/genes14091744 . PMC 10531270. PMID  37761884 . 
  20. ^ ab Groot TV, Bruins E, Breeuwer JA (февраль 2003 г.). «Молекулярно-генетические доказательства партеногенеза у бирманского питона, Python molurus bivittatus». Наследственность (Edinb) . 90 (2): 130–5. doi :10.1038/sj.hdy.6800210. PMID  12634818.
  21. ^ ab Ho DV, Tormey D, Odell A, Newton AA, Schnittker RR, Baumann DP, Neaves WB, Schroeder MR, Sigauke RF, Barley AJ, Baumann P (июнь 2024 г.). "Постмейотический механизм факультативного партеногенеза у гонохорических видов ящериц whiptail". eLife . 13 . doi : 10.7554/eLife.97035 . PMC 11161175 . PMID  38847388. 
  22. ^ Лоу, Чарльз Х.; Райт, Джон У. (1966). «Эволюция партеногенетических видов Cnemidophorus (хлыстохвостые ящерицы) на западе Северной Америки». Журнал Аризонской академии наук . 4 (2): 81–87. JSTOR  40022375.
  23. ^ Маслин, Т. Пол (1971). «Партеногенез у рептилий». American Zoologist . 11 (2): 361–380. doi : 10.1093/icb/11.2.361 .
  24. ^ Кирни, Майкл; Валь, Ребекка; Отем, Келлар (2005). «Повышенная способность к устойчивому движению при низкой температуре у партеногенетических гекконов гибридного происхождения». Физиологическая и биохимическая зоология . 78 (3): 316–324. doi :10.1086/430033. PMID  15887078. S2CID  5358780.
  25. ^ Beukeboom, LW; Vrijenhoek, RC (1998). «Эволюционная генетика и экология партеногенеза, зависящего от спермы». Журнал эволюционной биологии . 11 (6): 755–782. doi :10.1007/s000360050117.