капиллярный

Самый маленький тип кровеносных сосудов

Капилляр – это небольшой кровеносный сосуд диаметром от 5 до 10 микрометров , входящий в систему микроциркуляции . Капилляры — это микрососуды и мельчайшие кровеносные сосуды в организме. Они состоят только из интимы оболочки (самого внутреннего слоя артерии или вены), состоящей из тонкой стенки простых плоскоклеточных эндотелиальных клеток . ^[2] Они являются местом обмена многих веществ из окружающей интерстициальной жидкости и переносят кровь от мельчайших ветвей артерий ( артериол ) к ветвям вен ( венул ). Другие вещества, которые проникают через капилляры, включают воду, кислород , углекислый газ , мочевину , ^[3] глюкозу , мочевую кислоту , молочную кислоту и креатинин . Лимфатические капилляры соединяются с более крупными лимфатическими сосудами для оттока лимфатической жидкости, скопившейся в микроциркуляции.

Этимология

«Капилляр» происходит от латинского слова capillaris , что означает «волосы или похожие на них», и оно использовалось в английском языке с середины 17 века. ^[4] Значение этого слова связано с крошечным, похожим на волос диаметром капилляра. ^[4] Хотя «капилляр» обычно используется как существительное, это слово также используется как прилагательное, например, « капиллярное действие », при котором жидкость течет без влияния внешних сил, таких как гравитация .

Состав

Схема капиллярного русла

Кровь течет от сердца по артериям , которые разветвляются и сужаются в артериолы , а затем разветвляются дальше в капилляры, где происходит обмен питательными веществами и отходами. Затем капилляры соединяются и расширяются, образуя венулы , которые, в свою очередь, расширяются и сходятся, образуя вены , которые затем возвращают кровь обратно к сердцу через полые вены . В брыжейке метартериолы образуют дополнительную ступень между артериолами и капиллярами .

Отдельные капилляры являются частью капиллярного русла — переплетающейся сети капилляров, снабжающих ткани и органы . Чем более метаболически активна ткань, тем больше капилляров требуется для доставки питательных веществ и вывода продуктов метаболизма. Существует два типа капилляров: истинные капилляры, которые ответвляются от артериол и обеспечивают обмен между тканями и капиллярной кровью, и синусоиды, тип капилляров с открытыми порами, встречающийся в печени , костном мозге , передней доле гипофиза и околожелудочковых органах головного мозга. . Капилляры и синусоиды — короткие сосуды, непосредственно соединяющие артериолы и венулы на противоположных концах русла. Метартериолы обнаруживаются преимущественно в мезентериальной микроциркуляции . ^[5]

Лимфатические капилляры немного больше в диаметре, чем кровеносные капилляры, и имеют закрытые концы (в отличие от кровеносных капилляров, открывающихся на одном конце в артериолы и на другом конце в венулы). Эта структура позволяет интерстициальной жидкости течь в них, но не наружу. Лимфатические капилляры имеют большее внутреннее онкотическое давление , чем кровеносные капилляры, вследствие большей концентрации белков плазмы в лимфе . ^[6]

Типы

Кровеносные капилляры делятся на три типа: непрерывные, окончатые и синусоидальные (также известные как прерывистые).

Типы капилляров: (слева) сплошные без больших промежутков, (в центре) окончатые с мелкими порами и (справа) синусоидальные (или «прерывистые») с межклеточными промежутками.

Непрерывный

Схема непрерывного капилляра

Непрерывные капилляры являются непрерывными в том смысле, что эндотелиальные клетки образуют непрерывную выстилку и позволяют только более мелким молекулам , таким как вода и ионы , проходить через межклеточные щели . ^{[7] [8]} Жирорастворимые молекулы могут пассивно диффундировать через мембраны эндотелиальных клеток по градиенту концентрации. ^[9] Непрерывные капилляры можно разделить на два подтипа:

1. Имеют многочисленные транспортные пузырьки, которые встречаются преимущественно в скелетных мышцах , пальцах, половых железах и коже. ^[10]
2. Те, у которых мало везикул, которые в основном обнаруживаются в центральной нервной системе . Эти капилляры являются составной частью гематоэнцефалического барьера . ^[8]

окончатый

Фенестрированные капилляры имеют поры, известные как фенестры ( от латинского «окна») в эндотелиальных клетках, которые имеют диаметр 60–80  нанометров (нм). Они покрыты диафрагмой из радиально ориентированных фибрилл , которая позволяет диффундировать небольшим молекулам и ограниченному количеству белка. ^{[11] [12]} В почечном клубочке есть клетки без диафрагмы, называемые ножками подоцитов или ножками, которые имеют щелевые поры с функцией, аналогичной диафрагме капилляров. Оба этих типа кровеносных сосудов имеют сплошные базальные пластинки и располагаются преимущественно в железах внутренней секреции , кишечнике , поджелудочной железе и клубочках почек .

Синусоидальный

Сканирующая электронная микрофотография синусоиды печени с фенестрированными эндотелиальными клетками. Фенестры имеют диаметр около 100 нм.

Синусоидальные капилляры или прерывистые капилляры представляют собой особый тип капилляров с открытыми порами, также известный как синусоиды [ 13 ^] , которые имеют более широкие фенестрации диаметром 30–40  микрометров (мкм) и более широкие отверстия в эндотелии. ^[14] Фенестрированные капилляры имеют диафрагмы, закрывающие поры, тогда как синусоиды лишены диафрагмы и имеют только открытые поры. Эти типы кровеносных сосудов позволяют проходить эритроцитам и лейкоцитам (диаметром 7,5–25 мкм) и различным сывороточным белкам, чему способствует прерывистая базальная пластинка. В этих капиллярах отсутствуют пиноцитозные пузырьки , и поэтому они используют пробелы, имеющиеся в клеточных соединениях, для обеспечения переноса между эндотелиальными клетками и, следовательно, через мембрану. Синусоиды представляют собой заполненные кровью пространства неправильной формы и встречаются главным образом в печени , костном мозге , селезенке и околожелудочковых органах головного мозга . ^{[14] [15]}

Аннотированная схема обмена между капиллярами и тканями тела посредством обмена веществами между клетками и жидкостью.

Разработка

Во время раннего эмбрионального развития новые капилляры образуются посредством васкулогенеза , процесса образования кровеносных сосудов , который происходит посредством нового производства эндотелиальных клеток , которые затем образуют сосудистые трубки. ^[16] Термин «ангиогенез» означает образование новых капилляров из ранее существовавших кровеносных сосудов и уже имеющегося эндотелия, который делится. ^[17] Мелкие капилляры удлиняются и соединяются между собой, образуя сеть сосудов, примитивную сосудистую сеть, которая васкуляризирует весь желточный мешок , соединительную ножку и ворсинки хориона . ^[18]

Функция

Упрощенное изображение, показывающее поток крови через тело, проходящий на своем пути через капиллярные сети.

Стенка капилляра выполняет важную функцию, позволяя питательным веществам и отходам проходить через нее. Молекулы размером более 3 нм, такие как альбумин и другие крупные белки, проходят через трансклеточный транспорт, переносимый внутри везикул , - процесс, который требует, чтобы они проходили через клетки, образующие стенку. Молекулы размером менее 3 нм, такие как вода и газы, пересекают стенку капилляра через пространство между клетками в процессе, известном как парацеллюлярный транспорт . ^[19] Эти транспортные механизмы обеспечивают двунаправленный обмен веществ в зависимости от осмотических градиентов. ^[20] Капилляры, которые являются частью гематоэнцефалического барьера, обеспечивают только трансклеточный транспорт, поскольку плотные соединения между эндотелиальными клетками запечатывают парацеллюлярное пространство. ^[21]

Капиллярные русла могут контролировать кровоток посредством ауторегуляции . Это позволяет органу поддерживать постоянный кровоток, несмотря на изменение центрального кровяного давления. Это достигается за счет миогенной реакции , а в почках - за счет тубулогломерулярной обратной связи . Когда кровяное давление повышается, артериолы растягиваются, а затем сужаются (феномен, известный как эффект Бейлисса ), чтобы противодействовать повышенной тенденции высокого давления к увеличению кровотока. ^[22]

В легких были адаптированы специальные механизмы для удовлетворения потребностей повышенного кровотока во время физических упражнений. Когда частота сердечных сокращений увеличивается и через легкие должно проходить больше крови, капилляры рекрутируются и также расширяются, чтобы освободить место для увеличения кровотока. Это позволяет увеличить кровоток и уменьшить сопротивление. ^{[ нужна цитата ]} Экстремальные физические нагрузки могут сделать капилляры уязвимыми, точка разрушения которых аналогична точке разрушения коллагена . ^[23]

Проницаемость капилляров может повышаться за счет высвобождения определенных цитокинов , анафилатоксинов или других медиаторов (таких как лейкотриены, простагландины, гистамин, брадикинин и т. д.), на которые сильно влияет иммунная система . ^{[ нужна цитата ]}

Схема фильтрации и реабсорбции в капиллярах

Уравнение Старлинга

Механизмы переноса могут быть дополнительно оценены с помощью уравнения Старлинга . ^[20] Уравнение Старлинга определяет силы, действующие на полупроницаемую мембрану, и позволяет рассчитать чистый поток:

${\displaystyle J_{v}=K_{f}[(P_{c}-P_{i})-\sigma (\pi _{c}-\pi _{i})],}$

где:

${\displaystyle (P_{c}-P_{i})-\sigma (\pi _{c}-\pi _{i})}$чистая движущая сила,

${\displaystyle K_{f}}$– константа пропорциональности, а

${\displaystyle J_{v}}$— чистое движение жидкости между отсеками.

По соглашению внешняя сила определяется как положительная, а внутренняя сила определяется как отрицательная. Решение уравнения известно как чистая фильтрация или чистое движение жидкости ( J _v ). Если результат положительный, жидкость будет стремиться покинуть капилляр (фильтрация). Если результат отрицательный, жидкость будет стремиться попасть в капилляр (абсорбция). Это уравнение имеет ряд важных физиологических последствий, особенно когда патологические процессы сильно изменяют одну или несколько переменных. ^{[ нужна цитата ]}

Согласно уравнению Старлинга, движение жидкости зависит от шести переменных:

1. Капиллярное гидростатическое давление ( P _c )
2. Внутритканевое гидростатическое давление ( P _i )
3. Капиллярное онкотическое давление ( π _c )
4. Интерстициальное онкотическое давление ( π _i )
5. Коэффициент фильтрации ( K _f )
6. Коэффициент отражения ( σ )

Клиническое значение

Нарушения образования капилляров как дефект развития или приобретенные нарушения являются признаком многих распространенных и серьезных заболеваний. В рамках широкого спектра клеточных факторов и цитокинов проблемы с нормальной генетической экспрессией и биологической активностью фактора роста сосудов и проницаемости фактора роста эндотелия сосудов (VEGF), по-видимому, играют важную роль во многих заболеваниях. Клеточные факторы включают снижение количества и функции эндотелиальных клеток-предшественников костномозгового происхождения . ^[24] и снижение способности этих клеток образовывать кровеносные сосуды. ^[25]

• Формирование дополнительных капилляров и более крупных кровеносных сосудов (ангиогенез) является основным механизмом, с помощью которого рак может способствовать ускорению собственного роста. Нарушения капилляров сетчатки способствуют патогенезу возрастной макулярной дегенерации .
• Снижение плотности капилляров (капиллярное разрежение) встречается при наличии сердечно-сосудистых факторов риска ^[26] и у пациентов с ишемической болезнью сердца . ^[25]

Терапия

Основные заболевания, при которых изменение образования капилляров может быть полезным, включают состояния, при которых наблюдается чрезмерное или аномальное образование капилляров, такие как рак и расстройства, наносящие вред зрению; и заболевания, при которых наблюдается снижение образования капилляров либо по семейным, генетическим причинам, либо как приобретенная проблема.

• Было показано, что у пациентов с заболеванием сетчатки, неоваскулярной возрастной макулярной дегенерацией , местная анти-VEGF терапия для ограничения биологической активности фактора роста эндотелия сосудов защищает зрение, ограничивая прогрессирование. ^[27] При широком спектре видов рака изучались или находятся в разработке подходы к лечению, направленные на замедление роста опухоли за счет уменьшения ангиогенеза. ^[28]

Забор крови

Отбор проб капиллярной крови можно использовать для проверки уровня глюкозы в крови (например, при мониторинге уровня глюкозы в крови ), гемоглобина , pH и лактата . ^{[29] [30]} Обычно это делается путем создания небольшого разреза с помощью ланцета для крови с последующим взятием пробы капиллярным методом на разрезе с помощью тест-полоски или небольшой пипетки . ^[31] Он также используется для проверки на инфекции, передающиеся половым путем, которые присутствуют в кровотоке, такие как ВИЧ , сифилис и гепатит B и C , когда палец прокалывают и небольшое количество крови отбирают в пробирку. . ^[32]

История

Уильям Гарвей не предсказал существование капилляров в явном виде, но он видел необходимость в какой-то связи между артериальной и венозной системами. В 1653 году он писал: «...кровь входит в каждый член через артерии и возвращается по венам, и что вены — это сосуды и пути, по которым кровь возвращается к самому сердцу; и что кровь в членах и конечностях переходит из артерий в вены (либо опосредованно через анастомоз, либо сразу через поры плоти, либо обоими путями), как это происходило прежде в сердце и грудной клетке из вен, в артерии...» ^[33]

Марчелло Мальпиги был первым, кто прямо наблюдал и правильно описал капилляры, обнаружив их в легких лягушки 8 лет спустя, в 1661 году. ^[34]

Август Крог обнаружил, как капилляры снабжают ткани животных питательными веществами. За свою работу он был удостоен Нобелевской премии по физиологии и медицине 1920 года . ^[35]

Смотрите также

• Гематовоздушный барьер , также известный как альвеолярно-капиллярный барьер – мембрана, отделяющая альвеолярный воздух от крови в легочных капиллярах.
• Капиллярное наполнение  - медицинский термин
• Уравнение Хагена – Пуазейля  - Закон, описывающий перепад давления в несжимаемой и ньютоновской жидкости.
• Поверхностная химия микроциркуляторного русла

Рекомендации

1. Международный федеративный комитет по анатомической терминологии (2008). Terminologia Histologica: Международные термины цитологии и гистологии человека . Балтимор: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. п. 87. ИСБН 9780781766104.
2. «Структура и функция кровеносных сосудов | Анатомия и физиология II». Courses.lumenlearning.com . Проверено 19 ноября 2021 г.
3. Матон, Антея (1993). Биология человека и здоровье . Энглвуд Клиффс, Нью-Джерси: Прентис Холл. стр. 87, 114, 120. ISBN. 978-0-13-981176-0.
4. «Капилляр». Интернет-этимологический словарь. 2021 . Проверено 14 июля 2021 г.
5. Сакаи, Т; Хосоямада, Ю (2013). «Являются ли прекапиллярные сфинктеры и метатертериолы универсальными компонентами микроциркуляции? Исторический обзор». Журнал физиологических наук . 63 (5): 319–31. дои : 10.1007/s12576-013-0274-7. ПМЦ 3751330 . ПМИД  23824465. 
6. Гайтон, Артур С.; Холл, Джон Эдвард (2006). «Микроциркуляция и лимфатическая система». Учебник медицинской физиологии (11-е изд.). Филадельфия: Эльзевир Сондерс. стр. 187–188. ISBN 9780808923176.
7. Стаматович, С.М.; Джонсон, AM; Держи, РФ; Анджелкович, А.В. (2016). «Соединительные белки гематоэнцефалического барьера: новый взгляд на функцию и дисфункцию». Тканевые барьеры . 4 (1): e1154641. дои : 10.1080/21688370.2016.1154641. ПМЦ 4836471 . ПМИД  27141427. 
8. Вильгельм, И.; Сучу, М.; Герменян, А.; Кризбай И.А. (2016). «Гетерогенность гематоэнцефалического барьера». Тканевые барьеры . 4 (1): e1143544. дои : 10.1080/21688370.2016.1143544. ПМЦ 4836475 . ПМИД  27141424. 
9. Зарин, Х. (2010). «Преодоление проблем в эффективной доставке химиотерапии к солидным опухолям ЦНС». Терапевтическая доставка . 1 (2): 289–305. дои : 10.4155/tde.10.22. ПМК 3234205 . ПМИД  22163071. 
10. Мишель, CC (2012). «Электронная томография везикул». Микроциркуляция . 19 (6): 473–6. дои : 10.1111/j.1549-8719.2012.00191.x . PMID  22574942. S2CID  205759387.
11. Гистологическое изображение: 22401lba от Vaughan, Deborah (2002). Система обучения гистологии: компакт-диск и руководство . Издательство Оксфордского университета . ISBN 978-0195151732.
12. Павелка, Маргит; Рот, Юрген (2005). «Окончатый капилляр». Функциональная ультраструктура: атлас биологии и патологии тканей. Вена: Спрингер. п. 232. дои : 10.1007/3-211-26392-6_120. ISBN 978-3-211-26392-1.
13. «Руководство по гистологической лаборатории». www.columbia.edu .
14. Саладин, Кеннет С. (2011). Анатомия человека . МакГроу-Хилл. стр. 568–569. ISBN 9780071222075.
15. Гросс, PM (1992). Циркумвентрикулярные капилляры органов . Прогресс в исследованиях мозга. Том. 91. стр. 219–33. дои : 10.1016/S0079-6123(08)62338-9. ISBN 9780444814197. ПМИД  1410407.
16. Джон С. Пенн (11 марта 2008 г.). Ретинальный и хориоидальный ангиогенез. Спрингер. стр. 119–. ISBN 978-1-4020-6779-2. Проверено 26 июня 2010 г.
17. Гилберт, Скотт Ф. (2000). «Энодерма». Биология развития (6-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-243-7. Проверено 1 февраля 2021 г.
18. Шенвольф, Гэри К. (2015). Эмбриология человека Ларсена (Пятое изд.). Филадельфия, Пенсильвания. п. 306. ИСБН 9781455706846.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
19. Сукрити, С; Таусиф, М; Язбек, П; Мехта, Д. (2014). «Механизмы, регулирующие проницаемость эндотелия». Легочное кровообращение . 4 (4): 535–551. дои : 10.1086/677356. ПМК 4278616 . ПМИД  25610592. 
20. Надь, JA; Бенджамин, Л; Цзэн, Х; Дворжак, AM; Дворжак, Х.Ф. (2008). «Сосудистая проницаемость, сосудистая гиперпроницаемость и ангиогенез». Ангиогенез . 11 (2): 109–119. doi : 10.1007/s10456-008-9099-z. ПМЦ 2480489 . ПМИД  18293091. 
21. Бауэр, ХК; Кризбай, ИА; Бауэр, Х; Травегер, А (2014). «Ты не пройдешь» — плотные соединения гематоэнцефалического барьера». Границы в неврологии . 8 : 392. дои : 10.3389/fnins.2014.00392 . ПМЦ 4253952 . ПМИД  25520612. 
22. Булпаеп, Эмиль Л. (2017). «Микроциркуляция». В Бороне, Уолтер Ф.; Булпаеп, Эмиль Л. (ред.). Медицинская физиология (3-е изд.). Филадельфия, Пенсильвания: Эльзевир. п. 481. ИСБН 978-1-4557-4377-3.
23. Уэст, Дж.Б. (2006). «Уязвимость легочных капилляров при тяжелых нагрузках». Британский журнал спортивной медицины . 40 (10): 821. doi :10.1136/bjsm.2006.028886. ISSN  1473-0480. ПМК 2465077 . ПМИД  17021008. 
24. Гиттенбергер-Де Гроот, Адриана К.; Винтер, Элизабет М.; Пельманн, Роберт Э. (2010). «Эпикардиальные клетки (EPDC) в развитии, сердечные заболевания и восстановление ишемии». Журнал клеточной и молекулярной медицины . 14 (5): 1056–60. дои : 10.1111/j.1582-4934.2010.01077.x. ПМЦ 3822740 . ПМИД  20646126. 
25. Ламбиазе, доктор медицинских наук; Эдвардс, Р.Дж.; Антопулос, П; Рахман, С; Мэн, Ю.Г.; Бакнелл, Калифорния; Редвуд, СР; Пирсон, доктор медицинских наук; Марбер, М.С. (2004). «Циркулирующие гуморальные факторы и эндотелиальные клетки-предшественники у пациентов с различной коронарной коллатеральной поддержкой» (PDF) . Тираж . 109 (24): 2986–92. doi : 10.1161/01.CIR.0000130639.97284.EC . PMID  15184289. S2CID  12041051.
26. Полдень, JP; Уокер, БР; Уэбб, диджей; Шор, AC; Холтон, Д.В.; Эдвардс, Х.В.; Ватт, GC (1997). «Нарушение расширения микрососудов и разрежение капилляров у молодых людей с предрасположенностью к высокому кровяному давлению». Журнал клинических исследований . 99 (8): 1873–9. дои : 10.1172/JCI119354. ПМК 508011 . ПМИД  9109431. 
27. Берд, Алан С. (2010). «Терапевтические цели при возрастной макулярной болезни». Журнал клинических исследований . 120 (9): 3033–41. дои : 10.1172/JCI42437. ПМЦ 2929720 . ПМИД  20811159. 
28. Цао, Ихай (2009). «Опухолевой ангиогенез и молекулярные мишени для терапии». Границы бионауки . 14 (14): 3962–73. дои : 10.2741/3504 . ПМИД  19273326.
29. Крлеза, Ясна Леничек; Доротич, Адриана; Грзунов, Ана; Марадин, Миленка (15 октября 2015 г.). «Отбор проб капиллярной крови: национальные рекомендации от имени Хорватского общества медицинской биохимии и лабораторной медицины». Биохимия медика . 25 (3): 335–358. дои : 10.11613/BM.2015.034. ISSN  1330-0962. ПМК 4622200 . ПМИД  26524965. 
30. Моро, Кристиан; Басс, Джессика; Скотт, Анна Мэй; Канетти, Элиза Ф.Д. (19 января 2017 г.). «Улучшение сбора капиллярной крови: влияние никотиновой кислоты и нонивамида». Журнал клинического лабораторного анализа . 31 (6): e22142. дои : 10.1002/jcla.22142 . ISSN  0887-8013. ПМК 6817299 . ПМИД  28102549. 
31. «Управление диабетом: проверьте уровень глюкозы в крови». Национальный институт диабета, заболеваний органов пищеварения и почек, Национальные институты здравоохранения США. 2021 . Проверено 9 сентября 2021 г.
32. «Феттл - Как взять образец крови» . Архивировано из оригинала 16 марта 2023 года . Проверено 16 марта 2023 г.
33. Харви, Уильям (1653). О движении сердца и крови у животных. стр. 59–60. Архивировано из оригинала 1 декабря 2011 года.
34. Клифф, Уолтер Джон (1976). Кровеносный сосуд . Издательство Кембриджского университета. п. 14. ISBN 9780835773287.
35. "Август Крог". Июль 2023.

Внешние ссылки

• Гистологическое изображение: 00903loa - Система обучения гистологии в Бостонском университете.
• Общество микроциркуляции, Inc.
• Руководство по гистологии – Капилляры