В биологии фенетика ( / f ɪ ˈ n ɛ t ɪ k s / ; от древнегреческого φαίνειν (phainein) 'появляться'), также известная как таксиметрия , представляет собой попытку классифицировать организмы на основе общего сходства, обычно в отношении морфологии или других наблюдаемых признаков, независимо от их филогении или эволюционных отношений. Она тесно связана с числовой таксономией , которая занимается использованием числовых методов для таксономической классификации. Многие люди внесли свой вклад в развитие фенетики, но наиболее влиятельными были Питер Снит и Роберт Р. Сокал . Их книги по-прежнему являются основными источниками информации для этой субдисциплины, хотя сейчас они не издаются. [1]
Фенетика была в значительной степени вытеснена кладистикой для исследования эволюционных отношений между видами. Однако некоторые фенетические методы, такие как присоединение соседей , используются в филогенетике как разумное приближение филогении, когда более продвинутые методы (такие как байесовский вывод ) слишком дороги в вычислительном отношении.
Фенетические методы включают различные формы кластеризации и ординации . Это сложные методы снижения вариации, демонстрируемой организмами, до управляемой степени. На практике это означает измерение десятков переменных, а затем представление их в виде двух- или трехмерных графиков. Большая часть технических проблем фенетики касается баланса между потерей информации из-за такого снижения и простотой интерпретации полученных графиков.
Метод можно проследить до 1763 года и Мишеля Адансона (в его «Семьях растений ») из-за двух общих основных принципов — общего сходства и равного веса — и современных фенетиков иногда называют неоадансонианцами . [2]
Фенетический анализ является « некорневым », то есть он не различает плезиоморфии , черты, которые унаследованы от предка, и апоморфии , черты, которые развились заново в одной или нескольких линиях. Распространенной проблемой фенетического анализа является то, что базальные эволюционные градации , которые сохраняют много плезиоморфий по сравнению с более продвинутыми линиями, кажутся монофилетическими . Фенетический анализ также может стать неточным из-за конвергентной эволюции и адаптивной радиации . Кладистические методы пытаются решить эти проблемы.
Рассмотрим, например, певчих птиц . Их можно разделить на две группы — Corvida , которые сохраняют древние характеристики фенотипа и генотипа , и Passerida , которые имеют более современные черты. Но только последние являются группой ближайших родственников; первые — это многочисленные независимые и древние линии, которые связаны друг с другом примерно так же далеко, как каждая из них связана с Passerida. Для фенетического анализа большая степень общего сходства, обнаруженная среди Corvida, заставит их казаться монофилетическими , но их общие черты присутствовали у предков всех певчих птиц уже сейчас. Именно потеря этих предковых черт, а не их наличие, означает, какие певчие птицы более тесно связаны друг с другом, чем с другими певчими птицами. Однако требование, чтобы таксоны были монофилетическими — а не парафилетическими, как в случае Corvida — само по себе является частью кладистического метода таксономии, не обязательно полностью соблюдаемого другими методами.
Эти два метода не являются взаимоисключающими. Нет никаких причин, по которым, например, виды, идентифицированные с помощью фенетики, не могут впоследствии быть подвергнуты кладистическому анализу для определения их эволюционных связей. Фенетические методы также могут превосходить кладистику, когда важна только различимость родственных таксонов, поскольку вычислительные требования меньше. [3]
История фенетизма и кладизма как конкурирующих таксономических систем проанализирована в книге Дэвида Халла «Наука как процесс» ( 1988) . [4]
Традиционно было много споров между фенетиками и кладистами, поскольку оба метода изначально предлагались для разрешения эволюционных отношений. Одним из наиболее примечательных приложений фенетики были исследования ДНК-ДНК гибридизации Чарльза Г. Сибли , Джона Э. Алквиста и Берта Л. Монро-младшего , из которых в 1990 году возникла таксономия Сибли-Алквиста для птиц . Некоторые из ее результатов (например, Galloanserae ) были спорными в свое время, но были подтверждены, в то время как другие (например, всеобъемлющие « Ciconiiformes » или « Corvida ») были отвергнуты. Однако с ростом мощности и распространенности компьютеров стали доступны более совершенные кладистические алгоритмы , которые могли проверить предложения Вилли Хеннига . Было доказано, что результаты кладистического анализа превосходят результаты фенетических методов, по крайней мере, для разрешения филогений.
Многие систематики продолжают использовать фенетические методы, особенно для решения вопросов на уровне видов. Хотя основной целью таксономии остается описание «древа жизни» — эволюционных отношений всех видов — для полевых работ необходимо уметь отделять один таксон от другого. Классификация различных групп близкородственных организмов, которые отличаются очень тонко, затруднена с использованием кладистического метода. Фенетика предоставляет численные методы для изучения закономерностей изменчивости, позволяя исследователям идентифицировать дискретные группы, которые можно классифицировать как виды.
Современные приложения фенетики обычны для ботаники , и некоторые примеры можно найти в большинстве выпусков журнала Systematic Botany . Действительно, из-за эффектов горизонтального переноса генов , полиплоидных комплексов и других особенностей геномики растений , фенетические методы ботаники — хотя и менее информативны в целом — могут быть, для этих особых случаев, менее подвержены ошибкам по сравнению с кладистическим анализом последовательностей ДНК .
Кроме того, многие из методов, разработанных фенетическими таксономистами, были приняты и расширены общественными экологами из-за аналогичной необходимости иметь дело с большими объемами данных. [5]