Фенология — это изучение периодических событий в биологических жизненных циклах и того, как на них влияют сезонные и межгодовые изменения климата , а также факторы среды обитания (например, высота над уровнем моря ). [1]
Примерами служат дата появления листьев и цветов, первый полет бабочек, первое появление перелетных птиц, дата окраски и опадения листьев у лиственных деревьев, даты откладки яиц птицами и земноводными или сроки циклов развития колоний медоносных пчел умеренной зоны . В научной литературе по экологии этот термин используется в более общем смысле для обозначения временных рамок любых сезонных биологических явлений, включая даты последнего появления (например, сезонная фенология вида может длиться с апреля по сентябрь).
Поскольку многие такие явления очень чувствительны к небольшим изменениям климата , особенно к температуре, фенологические записи могут быть полезными косвенными показателями температуры в исторической климатологии , особенно при изучении изменения климата и глобального потепления . Например, виноградарские записи об урожае винограда в Европе использовались для реконструкции записи температур летнего вегетационного периода, насчитывающей более 500 лет. [2] [3] Помимо предоставления более длительного исторического базиса, чем инструментальные измерения, фенологические наблюдения обеспечивают высокое временное разрешение текущих изменений, связанных с глобальным потеплением . [4] [5]
Слово происходит от греческого φαίνω ( phainō ), «показывать, выносить на свет, заставлять казаться» [6] + λόγος ( logos ), среди прочего, «изучение, рассуждение, рассуждение» [7] и указывает на то, что фенология в основном занималась датами первого появления биологических событий в их годовом цикле.
Термин впервые использовал Шарль Франсуа Антуан Моррен , профессор ботаники в Льежском университете ( Бельгия ). [8] Моррен был учеником Адольфа Кетле . Кетле проводил фенологические наблюдения за растениями в Королевской обсерватории Бельгии в Брюсселе. Его считают «одним из законодателей моды 19 века в этих вопросах». [9] В 1839 году он начал свои первые наблюдения и создал сеть по Бельгии и Европе, которая в период 1840–1870 годов охватывала в общей сложности около 80 станций.
Моррен участвовал в 1842 и 1843 годах в работе Кетле «Наблюдения периодических явлений» (Observations des Phénomènes périodiques) [10] и сначала предложил называть наблюдения, касающиеся ботанических явлений, «антохронологическими наблюдениями». Этот термин уже использовался в 1840 году Карлом Йозефом Крейцером.
16 декабря 1849 года Моррен впервые использовал термин «фенология» в публичной лекции в Королевской академии наук, литературы и изящных искусств Бельгии в Брюсселе [11] [12], чтобы описать «специфическую науку, которая ставит своей целью познание проявлений жизни, управляемых временем». [13]
Четыре года спустя Моррен опубликовал «Фенологические воспоминания». [14] Термин, возможно, не был распространен в последующие десятилетия, как в статье в The Zoologist 1899 года, описывающей орнитологическую встречу в Сараево, где обсуждались «вопросы фенотипологии», в сноске редактора Уильяма Лукаса Дистанта говорится: «Это слово используется редко, и мы были проинформированы очень высоким авторитетом, что его можно определить как «Наблюдательная биология», и применительно к птицам, как здесь, может означать изучение или науку наблюдений за внешним видом птиц». [15]
Наблюдения за фенологическими событиями давали указания на ход естественного календаря с древних сельскохозяйственных времен. Во многих культурах есть традиционные фенологические пословицы и поговорки, которые указывают на время для действий: «Когда терн белый как полотно, сейте ячмень, сухой он или мокрый» или пытаются предсказать будущий климат: «Если дуб перед ясенем, вас ждет всплеск. Если ясень перед дубом, вас ждет всплеск». Но указания могут быть довольно ненадежными, как показывает альтернативная версия стишка: «Если дуб вылез перед ясенем , то будет лето дождя и всплеска; Если ясень вылез перед дубом, то будет лето огня и дыма». Теоретически, однако, они не являются взаимоисключающими, поскольку один прогнозирует текущие условия, а другой прогнозирует будущие условия.
Программа по фенологии птиц Северной Америки в Исследовательском центре дикой природы USGS Patuxent (PWRC) располагает коллекцией из миллионов записей дат прибытия и отбытия птиц для более чем 870 видов по всей Северной Америке, датируемых периодом с 1880 по 1970 год. Эта программа, изначально начатая Уэллсом В. Куком , включала более 3000 наблюдателей, включая многих известных натуралистов того времени. Программа длилась 90 лет и завершилась в 1970 году, когда другие программы, запущенные в PWRC, взяли верх. Программа была снова запущена в 2009 году для оцифровки коллекции записей, и теперь с помощью граждан по всему миру каждая запись транскрибируется в базу данных, которая будет общедоступна для использования.
Английские натуралисты Гилберт Уайт и Уильям Марквик описали сезонные события более 400 видов растений и животных, Гилберт Уайт в Селборне , Хэмпшир, и Уильям Марквик в Баттле, Сассекс, за 25-летний период с 1768 по 1793 год. Данные, представленные в « Естественной истории и древностях Селборна» Уайта [17], приводятся как самые ранние и самые поздние даты для каждого события за 25 лет; поэтому годовые изменения, следовательно, не могут быть определены.
В Японии и Китае время цветения вишневых и персиковых деревьев связано с древними праздниками, и некоторые из этих дат можно проследить до восьмого века. Такие исторические записи, в принципе, могут быть способны предоставить оценки климата в даты до того, как стали доступны инструментальные записи. Например, записи о датах сбора урожая винограда пино нуар в Бургундии использовались в попытке реконструировать весенне-летние температуры с 1370 по 2003 год; [18] [19] реконструированные значения за период 1787–2000 годов имеют корреляцию с парижскими инструментальными данными около 0,75.
Роберт Маршам , основатель современной фенологической записи, был богатым землевладельцем, который вел систематические записи «Признаков весны» в своем поместье в Страттон-Строулесс , Норфолк , с 1736 года. Они принимали форму дат первого появления событий, таких как цветение, распускание почек, появление или полет насекомых. Поколения семьи Маршама поддерживали последовательные записи одних и тех же событий или «фенофаз» в течение беспрецедентно длительных периодов времени, в конечном итоге закончившихся со смертью Мэри Маршам в 1958 году, так что тенденции можно было наблюдать и связывать с долгосрочными климатическими записями. Данные показывают значительную вариацию дат, которые в целом соответствуют теплым и холодным годам. Между 1850 и 1950 годами наблюдается долгосрочная тенденция постепенного потепления климата, и в этот же период записи Маршама о датах дубовых листьев имели тенденцию становиться более ранними. [20]
После 1960 года темпы потепления ускорились, и это отражается в более раннем распускании листьев дуба, зафиксированном в данных, собранных Жаном Комбсом в Суррее. За последние 250 лет дата первого распускания листьев дуба, по-видимому, сдвинулась примерно на 8 дней, что соответствует общему потеплению порядка 1,5 °C за тот же период.
К концу XIX века регистрация появления и развития растений и животных стала национальным развлечением, и между 1891 и 1948 годами Королевское метеорологическое общество (RMS) организовало программу фенологической регистрации на Британских островах. В некоторые годы отчеты предоставляли до 600 наблюдателей, а в среднем их было несколько сотен. В течение этого периода 11 основных фенофаз растений были последовательно зарегистрированы в течение 58 лет с 1891 по 1948 год, и еще 14 фенофаз были зарегистрированы в течение 20 лет с 1929 по 1948 год. Отчеты обобщались каждый год в ежеквартальном журнале RMS под названием The Phenological Reports . Джеффри (1960) обобщил данные за 58 лет [21] , которые показывают, что даты цветения могут быть на 21 день раньше и на 34 дня позже, с самой большой ранней датой у видов с летним цветением и с самой поздней датой у видов с весенним цветением. У всех 25 видов сроки всех фенологических событий существенно связаны с температурой [22] [23], что указывает на то, что фенологические события, вероятно, станут более ранними по мере потепления климата.
Фенологические отчеты внезапно прекратились в 1948 году после 58 лет, и Британия оставалась без национальной системы регистрации в течение почти 50 лет, как раз в то время, когда изменение климата становилось очевидным. В этот период отдельные преданные своему делу наблюдатели внесли важный вклад. Натуралист и писатель Ричард Фиттер зафиксировал дату первого цветения (ДПЦ) 557 видов британских цветковых растений в Оксфордшире примерно между 1954 и 1990 годами. В своей статье в журнале Science в 2002 году Ричард Фиттер и его сын Алистер Фиттер обнаружили, что «средняя ДПЦ 385 британских видов растений продвинулась на 4,5 дня за последнее десятилетие по сравнению с предыдущими четырьмя десятилетиями». [24] [25] Они отмечают, что ДПЦ чувствительна к температуре, как и принято считать, что «в настоящее время в Британии в среднем на 15 дней раньше, чем в совсем недавнем прошлом, могут цвести от 150 до 200 видов», и что эти более ранние ДПЦ будут иметь «глубокие экосистемные и эволюционные последствия». В Шотландии Дэвид Гризентуэйт тщательно записывал даты, когда он стриг свой газон с 1984 года. Его первая стрижка в году была на 13 дней раньше, чем в 1984 году, а его последняя стрижка была на 17 дней позже, что свидетельствует о более раннем наступлении весны и более теплом климате в целом. [26] [27] [28]
Национальный учет был возобновлен Тимом Спарксом в 1998 году [29] и с 2000 года [30] возглавлялся гражданским научным проектом Nature's Calendar [2], которым руководили Woodland Trust и Центр экологии и гидрологии . Последние исследования показывают, что распускание почек дуба сдвинулось более чем на 11 дней с 19 века, и что местные и перелетные птицы не успевают за этими изменениями. [31]
В Европе фенологические сети действуют в нескольких странах, например, национальная метеорологическая служба Германии управляет очень плотной сетью с приблизительно 1200 наблюдателями, большинство из которых работают на добровольной основе. [32] Проект Pan European Phenology (PEP) представляет собой базу данных, которая собирает фенологические данные из европейских стран. В настоящее время 32 европейские метеорологические службы и партнеры проекта со всей Европы присоединились и предоставили данные. [33]
В Женеве , Швейцария , открытие первого листа официального каштана ( конского каштана ) наблюдалось и регистрировалось с 1818 года, таким образом, сформировав старейший набор записей фенологических событий в Швейцарии. [34] Эта задача выполняется секретарем Большого совета Женевы (местного парламента), и открытие первого листа объявляется публично как указание на начало весны . Данные показывают тенденцию в течение 20-го века к открытию, которое происходит все раньше и раньше. [35]
В США существует Национальная фенологическая сеть [3], в которой участвуют как профессиональные ученые, так и непрофессиональные регистраторы.
Во многих других странах, таких как Канада (Alberta Plantwatch [4] и Saskatchewan PlantWatch [36] ), Китай и Австралия [37] [38], также имеются фенологические программы.
В восточной части Северной Америки альманахи традиционно используются фермерами для получения информации о фенологии действий (в сельском хозяйстве), принимая во внимание астрономические положения в то время. Уильям Фелкер изучал фенологию в Огайо , США, с 1973 года и теперь публикует "Альманах бедного Уилла", фенологический альманах для фермеров (не путать с альманахом конца 18 века с таким же названием).
В лесах Амазонки в Южной Америке время появления и опадения листьев было связано с ритмами валовой первичной продукции в нескольких местах. [39] [40] В начале своей жизни листья достигают пика своей способности к фотосинтезу , [41] а в тропических вечнозеленых лесах некоторых регионов бассейна Амазонки (особенно регионов с продолжительными сухими сезонами) многие деревья производят больше молодых листьев в сухой сезон, [42] сезонно увеличивая фотосинтетическую способность леса. [43]
Недавние технологические достижения в изучении Земли из космоса привели к появлению новой области фенологических исследований, которая занимается наблюдением за фенологией целых экосистем и насаждений растительности в глобальном масштабе с использованием прокси-подходов. Эти методы дополняют традиционные фенологические методы, которые регистрировали первые появления отдельных видов и фенофаз.
Самый успешный из этих подходов основан на отслеживании временных изменений индекса растительности (например, нормализованного индекса разности растительности (NDVI)). NDVI использует типичное низкое отражение растительности в красном диапазоне (красная энергия в основном поглощается растущими растениями для фотосинтеза) и сильное отражение в ближнем инфракрасном диапазоне (инфракрасная энергия в основном отражается растениями из-за их клеточной структуры). Благодаря своей надежности и простоте NDVI стал одним из самых популярных продуктов на основе дистанционного зондирования. Обычно индекс растительности строится таким образом, что ослабленная отраженная энергия солнечного света (от 1% до 30% падающего солнечного света) усиливается путем соотношения красного и ближнего инфракрасного диапазона по следующему уравнению:
Эволюция индекса растительности с течением времени, изображенная на графике выше, демонстрирует сильную корреляцию с типичными стадиями роста зеленой растительности (всходы, энергия/рост, зрелость и сбор урожая/старение). Эти временные кривые анализируются для извлечения полезных параметров о вегетационном сезоне растительности (начало сезона, конец сезона, продолжительность вегетационного сезона и т. д.). Другие параметры вегетационного сезона потенциально могут быть извлечены, и глобальные карты любого из этих параметров вегетационного сезона затем могут быть построены и использованы во всех видах исследований изменения климата .
Примечательным примером использования фенологии на основе дистанционного зондирования является работа Ранги Минени [46] из Бостонского университета . Эта работа [47] показала очевидное увеличение продуктивности растительности, которое, скорее всего, было результатом повышения температуры и удлинения вегетационного периода в бореальном лесу . [48] Другой пример, основанный на расширенном индексе растительности MODIS (EVI), представленный Альфредо Уэте [49] из Университета Аризоны и его коллегами, показал, что тропические леса Амазонки , в отличие от давнего представления о монотонном вегетационном периоде или росте только во время влажного сезона дождей, на самом деле демонстрируют всплески роста во время сухого сезона. [50] [51]
Однако эти фенологические параметры являются лишь приближением истинных биологических стадий роста. Это в основном связано с ограничениями современного дистанционного зондирования из космоса, особенно с пространственным разрешением и природой индекса растительности. Пиксель на изображении не содержит чистую цель (например, дерево, кустарник и т. д.), а содержит смесь всего, что пересекает поле зрения датчика.
Большинство видов, включая как растения, так и животных, взаимодействуют друг с другом в экосистемах и средах обитания, что известно как биологические взаимодействия . [52] Эти взаимодействия (будь то взаимодействия типа растение-растение, животное-животное, хищник-жертва или растение-животное) могут иметь жизненно важное значение для успеха и выживания популяций и, следовательно, видов.
Многие виды испытывают изменения в развитии жизненного цикла, миграции или в каком-либо другом процессе/поведении в разное время сезона, чем предыдущие модели, из-за потепления температур. Фенологические несоответствия, когда взаимодействующие виды изменяют сроки регулярно повторяющихся фаз в своих жизненных циклах с разной скоростью, создают несоответствие во времени взаимодействия и, следовательно, отрицательно влияют на взаимодействие. [53] Несоответствия могут возникать во многих различных биологических взаимодействиях, в том числе между видами на одном трофическом уровне ( интратрофические взаимодействия) (т. е. растение-растение), между различными трофическими уровнями ( интертрофические взаимодействия) (т. е. растение-животное) или путем создания конкуренции ( внутригильдийные взаимодействия). [54] Например, если вид растения цветет раньше, чем в предыдущие годы, но опылители, которые питаются этим цветком и опыляют его, не прилетают или не растут раньше, то произошло фенологическое несоответствие. Это приводит к сокращению популяции растений, поскольку нет опылителей, которые могли бы помочь в их репродуктивном успехе. [55] Другой пример включает взаимодействие между видами растений, где присутствие одного вида помогает опылению другого посредством привлечения опылителей. Однако, если эти виды растений развиваются в несовпадающее время, это взаимодействие будет иметь негативные последствия, и, следовательно, вид растений, который зависит от другого, будет поврежден.
Фенологические несоответствия означают потерю многих биологических взаимодействий, и поэтому функции экосистемы также подвержены риску негативного воздействия или полной потери. Фенологические несоответствия повлияют на пищевые цепи видов и экосистем , успешность воспроизводства , доступность ресурсов, динамику популяции и сообщества в будущих поколениях, а следовательно, на эволюционные процессы и общее биоразнообразие .
Фенологические наблюдения за сбором винограда в Швейцарии за последние 500 лет использовались в качестве косвенного индикатора для реконструкции прошлой изменчивости температуры.
Фенологические наблюдения за сбором винограда в Швейцарии за последние 500 лет использовались в качестве косвенного индикатора для реконструкции прошлой изменчивости температуры.
Одним из предпочтительных индикаторов является фенология, наука о природных повторяющихся событиях, поскольку их зарегистрированные даты обеспечивают высокое временное разрешение текущих изменений.
Даты первого листа SI, измеряющие изменение начала «ранней весны» (примерно время распускания почек на кустарниках и первого зеленения газонов), становятся более ранними почти во всех частях Северного полушария. Средняя скорость изменения за период 1955–2002 гг. составляет приблизительно -1,2 дня за десятилетие.
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )