Осы-инжиры — это осы надсемейства Chalcidoidea , которые проводят свою личиночную стадию внутри инжира . Некоторые из них являются опылителями , но другие просто питаются растением. Неопылители принадлежат к нескольким группам в пределах надсемейства Chalcidoidea, в то время как опылители относятся к семейству Agaonidae . В то время как опылители-инжиры являются галлообразователями , остальные виды либо создают свои собственные галлы, либо захватывают галлы других инжирных ос; сообщения об их паразитоидности считаются сомнительными. [1]
Аристотель записал в своей «Истории животных» , что плоды дикого инжира ( каприфига ) содержат псены (инжирные осы); они начинают жизнь как личинки (личинки), а взрослый псен разрывает свою «кожу» (куколку) и вылетает из инжира, чтобы найти и войти в культивируемый инжир, спасая его от падения. Он считал, что псен зародился спонтанно ; он не признавал, что инжир размножается половым путем и что псен помогает в этом процессе. [2]
Осы-инжиры представляют собой полифилетическую группу, включающую несколько неродственных линий, сходство которых основано на их общей ассоциации с инжиром; ведутся работы по решению этого вопроса и удалению ряда составляющих групп в другие семейства, в частности Pteromalidae и Torymidae . Таким образом, число родов в семействе находится в движении. Семейство Agaonidae недавно было обновлено, чтобы включить всех опыляющих ос-инжиров [3] и подсемейство Sycophaginae [4] . Оставшиеся таксоны, такие как Epichrysomallinae , Sycoecinae, Otitesellinae и Sycoryctinae, следует включить в Pteromalidae. [4]
Среди Agaonidae самка — обычное насекомое, в то время как самцы в основном бескрылые. Единственная задача самцов — спариваться с самками, пока они находятся внутри инжирного сикония (перевернутого цветка), и прогрызать отверстие, чтобы самки могли выбраться из инжира. Это противоположность Strepsiptera и мешочнице , где самец — обычное насекомое, а самка никогда не покидает хозяина. Неопыляющие осы развили впечатляющие морфологические адаптации, чтобы откладывать яйца внутри инжира, но снаружи: чрезвычайно длинный яйцеклад . [ требуется цитата ]
Большинство инжира (более 600 видов) имеют сиконии, которые содержат три типа цветков : мужские, короткие женские и длинные женские. Самки инжирных ос могут добраться до завязей коротких женских цветков своими яйцекладами, но не до длинных женских цветков. Таким образом, короткие женские цветки вырастают на ос, а длинные — только на семена. Вопреки распространенному мнению, спелый инжир не полон мертвых ос, а «хрустящие кусочки» в плодах — это только семена. Инжир на самом деле вырабатывает фермент под названием фикаин (также известный как фицин), который переваривает мертвых ос, и инжир поглощает питательные вещества для создания спелых плодов и семян. [5] Несколько коммерческих и декоративных сортов инжира являются партенокарпическими и не требуют опыления для получения (стерильных) плодов; эти сорта не нуждаются в посещении инжирными осами, чтобы принести плоды. [6]
Жизненный цикл инжировой осы тесно переплетен с жизненным циклом инжирного дерева, на котором она обитает. Осы, обитающие на конкретном дереве, можно разделить на две группы: опыляющие и неопыляющие. Осы-опылители являются частью обязательного мутуализма опыления с инжирным деревом, в то время как осы-неопыляющие питаются растением, не принося ему никакой пользы. Однако жизненные циклы этих двух групп очень похожи.
Хотя жизнь отдельных видов различается, типичный жизненный цикл опылителя фигового дерева выглядит следующим образом. В начале цикла спаренная зрелая самка опылителя проникает в незрелый «плод» (на самом деле стеблеобразную структуру, известную как сиконий ) через небольшое естественное отверстие ( остиолу ) и откладывает яйца в полость.
Пробираясь через устье, спаренная половозрелая самка часто теряет крылья и большую часть антенн . Чтобы облегчить ей проход через устье, нижняя часть головы самки покрыта короткими шипами, которые обеспечивают опору на стенках устье.
Откладывая яйца, самка также откладывает пыльцу, которую она собрала с исходного хозяина — инжира. Это опыляет некоторые женские цветки на внутренней поверхности инжира и позволяет им созреть. После того, как самка осы откладывает яйца и проводит опыление, она умирает.
После опыления есть несколько видов неопыляющих ос, которые откладывают яйца до того, как инжир затвердеет. Эти осы действуют как паразиты либо на инжире, либо, возможно, на опыляющих осах.
По мере развития инжира из яиц осы вылупляются личинки . После прохождения стадии куколки первым действием зрелого самца является спаривание с самкой — до того, как самка вылупится. Следовательно, самка выйдет беременной. У самцов многих видов нет крыльев, и они не могут выживать вне инжира в течение длительного периода времени. После спаривания самец осы начинает выкапывать из инжира туннель, через который самки сбегают.
Выбравшись из инжира, самцы ос быстро погибают. Самки находят выход, собирая пыльцу. Затем они перелетают на другое дерево того же вида, где откладывают яйца и позволяют циклу начаться снова.
Мутуализм инжира и осы возник между 70 и 90 миллионами лет назад как продукт уникального эволюционного события. [8] [9] [10] С тех пор кокладогенез и коадаптация в грубом масштабе между родами ос и секциями инжира были продемонстрированы как морфологическими, так и молекулярными исследованиями. [10] [11] Это иллюстрирует тенденцию к корадиации инжира и ос. [10] Такое строгое совместное видообразование должно привести к идентичным филогенетическим деревьям для двух линий [9] , и недавняя работа по картированию секций инжира на молекулярные филогении родов ос и выполнению статистических сравнений предоставила веские доказательства совместного видообразования в этом масштабе. [9]
Группы генетически хорошо определенных видов ос-опылителей коэволюционируют в ассоциации с группами генетически плохо определенных инжиров. [12] Постоянная гибридизация инжиров способствует постоянной эволюции новых видов ос-опылителей. Переключение хозяев и совместное использование хозяев-опылителей может способствовать невероятному разнообразию инжиров и видов инжировых ос, таких как Pegoscapus, поскольку они приводят к гибридизации и интрогрессии . [12]
Роды и классификация фиговых ос по различным публикациям: [3] [4] [13] [14]
Одна из крупнейших в мире коллекций фиговых ос находится в Центре открытий музеев и галерей Лидса [15] и была собрана доктором Стивом Комптоном. [16] [17]
researchgate/234150391
