stringtranslate.com

Экофизиология

Экофизиология (от греч. οἶκος , oikos , «дом(владение)»; φύσις , physis , «природа, происхождение»; и -λογία , -logia ), экологическая физиология или физиологическая экология — биологическая дисциплина , изучающая реакцию физиологии организма на условия окружающей среды. Она тесно связана со сравнительной физиологией и эволюционной физиологией . Иногда в качестве синонима используется термин Эрнста Геккеля « биономия» . [1]

Растения

Экофизиология растений в основном занимается двумя темами: механизмами (как растения чувствуют и реагируют на изменения окружающей среды) и масштабированием или интеграцией (как реакции на сильно изменчивые условия — например, градиенты от полного солнечного света до 95% тени в пологе деревьев — координируются друг с другом), и как на этой основе можно понять их коллективное воздействие на рост растений и газообмен. [ необходима ссылка ]

Во многих случаях животные способны избегать неблагоприятных и изменяющихся факторов окружающей среды, таких как жара, холод, засуха или наводнения, в то время как растения не способны перемещаться и, следовательно, должны переносить неблагоприятные условия или погибнуть (животные перемещаются, растения растут в местах). Поэтому растения фенотипически пластичны и имеют впечатляющий набор генов , которые помогают акклиматизироваться к изменяющимся условиям. Предполагается, что это большое количество генов может быть частично объяснено потребностью видов растений жить в более широком диапазоне условий.

Свет

Свет — это пища растений, то есть форма энергии, которую растения используют для своего строительства и размножения. Органами, собирающими свет в растениях, являются листья , а процесс, посредством которого свет преобразуется в биомассу, — фотосинтез . Реакция фотосинтеза на свет называется световой кривой чистого фотосинтеза ( кривая PI ). Форма обычно описывается непрямоугольной гиперболой. Три величины световой кривой особенно полезны для характеристики реакции растения на интенсивность света. Наклонная асимптота имеет положительный наклон, представляющий эффективность использования света, и называется квантовой эффективностью; точка пересечения с осью x — это интенсивность света, при которой биохимическая ассимиляция (брутто-ассимиляция) уравновешивает дыхание листа, так что чистый обмен CO2 листа равен нулю, называемая точкой компенсации света ; и горизонтальная асимптота, представляющая максимальную скорость ассимиляции. Иногда после достижения максимальной ассимиляции снижается для процессов, которые в совокупности известны как фотоингибирование . [2]

Как и большинство абиотических факторов, интенсивность света (освещенность) может быть как неоптимальной, так и избыточной. Неоптимальный свет (тень) обычно возникает у основания растительного полога или в подлеске. Теневыносливые растения обладают рядом адаптаций, помогающих им выживать в измененном количестве и качестве света, типичном для теневых сред.

Избыточный свет возникает на вершине полога и на открытой местности, когда облачность низкая, а зенитный угол солнца низкий, обычно это происходит в тропиках и на больших высотах. Избыточный свет, падающий на лист, может привести к фотоингибированию и фотодеструкции . Растения, адаптированные к среде с высокой освещенностью, имеют ряд адаптаций, чтобы избегать или рассеивать избыточную световую энергию, а также механизмы, которые уменьшают количество причиняемых повреждений. [3]

Интенсивность света также является важным компонентом в определении температуры органов растения (энергетический бюджет). [4]

Температура

В ответ на экстремальные температуры растения могут вырабатывать различные белки . Они защищают их от разрушительного воздействия образования льда и снижения скорости ферментативного катализа при низких температурах, а также от денатурации ферментов и повышенного фотодыхания при высоких температурах. При понижении температуры увеличивается выработка антифризных белков и дегидринов . При повышении температуры увеличивается выработка белков теплового шока . Метаболический дисбаланс, связанный с экстремальными температурами, приводит к накоплению активных форм кислорода , которым могут противостоять антиоксидантные системы. Клеточные мембраны также подвержены влиянию изменений температуры и могут привести к тому, что мембрана потеряет свои жидкие свойства и станет гелем в холодных условиях или станет протекающей в жарких условиях. Это может повлиять на перемещение соединений через мембрану. Чтобы предотвратить эти изменения, растения могут изменять состав своих мембран. В холодных условиях в мембрану помещается больше ненасыщенных жирных кислот , а в жарких условиях вставляется больше насыщенных жирных кислот .

Инфракрасное изображение, показывающее важность транспирации для поддержания прохлады листьев.

Растения могут избегать перегрева, минимизируя количество поглощаемого солнечного света и усиливая охлаждающее действие ветра и транспирации . Растения могут уменьшать поглощение света, используя отражающие волоски листьев, чешуйки и воски. Эти особенности настолько распространены в теплых сухих регионах, что можно увидеть, как эти места обитания образуют «серебристый ландшафт», когда свет рассеивается от полога. [5] Некоторые виды, такие как Macroptilium purpureum , могут перемещать свои листья в течение дня так, чтобы они всегда были ориентированы так, чтобы избегать солнца ( парагелиотропизм ). [6] Знание этих механизмов стало ключом к селекции сельскохозяйственных растений на устойчивость к тепловому стрессу . [ требуется ссылка ]

Растения могут избежать полного воздействия низких температур, изменяя свой микроклимат . Например, растения Raoulia , произрастающие в горных районах Новой Зеландии, напоминают «овощных овец», поскольку они образуют плотные подушкообразные комки, чтобы изолировать наиболее уязвимые части растений и защитить их от охлаждающих ветров. Тот же принцип применяется в сельском хозяйстве с использованием пластиковой мульчи для изоляции точек роста сельскохозяйственных культур в прохладном климате с целью стимулирования роста растений. [7]

Вода

Слишком много или слишком мало воды может повредить растениям. Если воды слишком мало, ткани обезвоживаются, и растение может погибнуть. Если почва становится заболоченной, она становится бескислородной (с низким содержанием кислорода), что может убить корни растения. [8]

Способность растений получать доступ к воде зависит от структуры их корней и водного потенциала корневых клеток. Когда содержание воды в почве низкое, растения могут изменять свой водный потенциал, чтобы поддерживать поток воды в корни и вверх к листьям ( континуум почва-растение-атмосфера ). Этот замечательный механизм позволяет растениям поднимать воду на высоту до 120 м, используя градиент, создаваемый транспирацией из листьев. [9]

В очень сухой почве растения закрывают устьица, чтобы уменьшить транспирацию и предотвратить потерю воды. Закрытие устьиц часто опосредовано химическими сигналами от корня (например, абсцизовой кислотой ). На орошаемых полях тот факт, что растения закрывают устьица в ответ на высыхание корней, может быть использован для «обмана» растений, чтобы они использовали меньше воды без снижения урожайности (см. частичное высыхание корневой зоны ). Использование этой техники было в значительной степени разработано доктором Питером Драй и его коллегами в Австралии [10]

Если засуха продолжается, ткани растения будут обезвоживаться, что приведет к потере тургорного давления , которое будет заметно как увядание . Помимо закрытия устьиц, большинство растений также могут реагировать на засуху, изменяя свой водный потенциал (осмотическая регулировка) и увеличивая рост корней. Растения, которые адаптированы к засушливым условиям ( ксерофиты ), имеют ряд более специализированных механизмов для сохранения воды и/или защиты тканей при высыхании.

Заболачивание снижает подачу кислорода к корням и может убить растение в течение нескольких дней. Растения не могут избежать заболачивания, но многие виды преодолевают недостаток кислорода в почве, транспортируя кислород к корням из тканей, которые не погружены в воду. Виды, которые устойчивы к заболачиванию, развивают специализированные корни вблизи поверхности почвы и аэренхиму , чтобы обеспечить диффузию кислорода от побега к корню. Корни, которые не погибают сразу, также могут переключаться на менее жадные до кислорода формы клеточного дыхания. [11] Виды, которые часто погружены в воду, развили более сложные механизмы, которые поддерживают уровень кислорода в корнях, такие как воздушные корни, наблюдаемые в мангровых лесах. [12]

Однако для многих окончательно переувлажненных комнатных растений начальные симптомы заболачивания могут напоминать симптомы засухи. Это особенно касается растений, чувствительных к затоплению, у которых листья опадают из-за эпинастии (а не увядания).

КО2концентрация

CO 2 жизненно важен для роста растений, так как он является субстратом для фотосинтеза. Растения поглощают CO 2 через устьичные поры на своих листьях. В то же время, когда CO 2 попадает в устьица, влага выходит. Этот компромисс между получением CO 2 и потерей воды имеет решающее значение для производительности растений. Компромисс становится еще более важным, поскольку Rubisco , фермент, используемый для захвата CO 2 , эффективен только при высокой концентрации CO 2 в листе. Некоторые растения преодолевают эту трудность, концентрируя CO 2 в своих листьях, используя фиксацию углерода C 4 или метаболизм толстянковой кислоты . Однако большинство видов используют фиксацию углерода C 3 и должны открывать свои устьица, чтобы поглощать CO 2 всякий раз, когда происходит фотосинтез. [ необходима цитата ]

Продуктивность растений в условиях глобального потепления

Концентрация CO 2 в атмосфере растет из-за вырубки лесов и сжигания ископаемого топлива . Ожидается, что это увеличит эффективность фотосинтеза и, возможно, увеличит общую скорость роста растений. Эта возможность привлекла значительный интерес в последние годы, поскольку повышенная скорость роста растений может поглотить часть избыточного CO 2 и снизить скорость глобального потепления . Обширные эксперименты по выращиванию растений при повышенном содержании CO 2 с использованием обогащения концентрацией свободного воздуха показали, что эффективность фотосинтеза действительно увеличивается. Скорость роста растений также увеличивается, в среднем на 17% для надземной ткани и на 30% для подземной ткани. [13] [14] Однако пагубные последствия глобального потепления, такие как учащение случаев жары и засухи, означают, что общим эффектом, вероятно, станет снижение производительности растений. [15] [16] [17] Ожидается, что снижение производительности растений ускорит скорость глобального потепления. В целом, эти наблюдения указывают на важность предотвращения дальнейшего увеличения содержания CO2 в атмосфере, а не риска неконтролируемого изменения климата . [18]

Ветер

Ветер оказывает на растения три совершенно разных воздействия. [19]

Обмен массой и энергией

Ветер влияет на то, как листья регулируют влажность, тепло и углекислый газ. Когда ветра нет, вокруг каждого листа образуется слой неподвижного воздуха. Это известно как пограничный слой и фактически изолирует лист от окружающей среды, обеспечивая атмосферу, богатую влагой и менее склонную к конвективному нагреву или охлаждению. По мере увеличения скорости ветра среда листа становится более тесно связанной с окружающей средой. Растению может стать трудно удерживать влагу, поскольку оно подвергается воздействию сухого воздуха. С другой стороны, умеренно сильный ветер позволяет растению легче охлаждать свои листья при воздействии полного солнечного света. Растения не полностью пассивны в своем взаимодействии с ветром. Растения могут сделать свои листья менее уязвимыми к изменениям скорости ветра, покрывая их тонкими волосками ( трихомами ), чтобы разбить поток воздуха и увеличить пограничный слой. Фактически, размеры листьев и полога часто точно контролируются, чтобы манипулировать пограничным слоем в зависимости от преобладающих условий окружающей среды. [21]

акклиматизация

Растения могут чувствовать ветер через деформацию своих тканей. Этот сигнал приводит к подавлению удлинения и стимулирует радиальное расширение их побегов, одновременно увеличивая развитие их корневой системы. Этот синдром реакций, известный как тигмоморфогенез, приводит к более коротким, коренастым растениям с укрепленными стеблями, а также к улучшенному закреплению. [22] Когда-то считалось, что это происходит в основном в очень ветреных районах. Но было обнаружено, что это происходит даже в районах с умеренными ветрами, поэтому сигнал, вызванный ветром, оказался основным экологическим фактором. [19] [23]

Деревья обладают особенно хорошо развитой способностью укреплять свои стволы при воздействии ветра. С практической стороны, это осознание побудило лесоводов Великобритании в 1960-х годах отказаться от практики подвязывания молодых деревьев для создания искусственной поддержки. [24]

Повреждения от ветра

Ветер может повредить большинство органов растений. Истирание листьев (из-за трения листьев и ветвей или из-за воздействия частиц воздуха, таких как песок) и поломка листьев или ветвей являются довольно распространенными явлениями, с которыми растениям приходится справляться. В более экстремальных случаях растения могут быть смертельно повреждены или вырваны с корнем ветром. Это было основным селективным давлением, действующим на наземные растения. [25] В настоящее время это одна из основных угроз для сельского хозяйства и лесного хозяйства даже в умеренных зонах. [19] Хуже всего для сельского хозяйства в регионах, подверженных ураганам, таких как выращивающие бананы Наветренные острова в Карибском море. [26]

Когда в природных системах происходит подобное нарушение , единственным решением является обеспечение достаточного запаса семян или саженцев, которые быстро займут место утраченных взрослых растений, хотя во многих случаях потребуется некоторая сукцессионная стадия, прежде чем экосистема сможет восстановиться до своего прежнего состояния.

Животные

Люди

Окружающая среда может оказывать значительное влияние на физиологию человека . Воздействия окружающей среды на физиологию человека многочисленны; одним из наиболее тщательно изученных эффектов является изменение терморегуляции в организме из-за внешних стрессов . Это необходимо, поскольку для того, чтобы функционировали ферменты , текла кровь и работали различные органы тела, температура должна оставаться на постоянном, сбалансированном уровне. [ требуется ссылка ]

Терморегуляция

Чтобы достичь этого, организм изменяет три основных параметра, чтобы достичь постоянной нормальной температуры тела:

Гипоталамус играет важную роль в терморегуляции. Он соединяется с термическими рецепторами в дерме и обнаруживает изменения в окружающей крови, чтобы принять решение о том, следует ли стимулировать внутреннюю выработку тепла или стимулировать испарение.

Существует два основных типа стресса, которые могут возникнуть из-за экстремальных температур окружающей среды: тепловой стресс и холодовой стресс .

Тепловой стресс физиологически преодолевается четырьмя способами: излучением , проводимостью , конвекцией и испарением . Холодовой стресс физиологически преодолевается дрожью, накоплением жира в организме , адаптацией кровообращения (обеспечивающей эффективную передачу тепла к эпидермису) и увеличением притока крови к конечностям.

Есть одна часть тела, полностью оснащенная для борьбы с холодовым стрессом. Дыхательная система защищает себя от повреждений, нагревая входящий воздух до 80-90 градусов по Фаренгейту, прежде чем он достигнет бронхов . Это означает, что даже самые низкие температуры не могут повредить дыхательные пути.

При обоих типах температурного стресса важно поддерживать водный баланс. Гидратация снижает нагрузку на сердечно-сосудистую систему, повышает способность энергетических процессов происходить и уменьшает чувство истощения.

Высота

Экстремальные температуры — не единственные препятствия, с которыми сталкиваются люди. Большие высоты также создают серьезные физиологические проблемы для организма. Некоторые из этих эффектов — снижение артериального давления , восстановление кислотно -щелочного баланса в жидкостях организма , повышение уровня гемоглобина , увеличение синтеза эритроцитов , улучшение кровообращения и повышение уровня побочного продукта гликолиза 2,3 - дифосфоглицерата , который способствует разгрузке O 2 гемоглобином в гипоксических тканях . [27]

Факторы окружающей среды могут играть огромную роль в борьбе человеческого организма за гомеостаз . Однако люди нашли способы адаптации, как физиологически , так и ощутимо. [ необходима цитата ]

Ученые

Джордж А. Бартоломью (1919–2006) был основателем физиологической экологии животных. Он работал на факультете Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе с 1947 по 1989 год, и почти 1200 человек могут проследить свою академическую родословную от него. [28] Кнут Шмидт-Нильсен (1915–2007) также внес важный вклад в эту конкретную научную область, а также в сравнительную физиологию . [29]

Герман Ран (1912–1990) был одним из первых лидеров в области экологической физиологии. Начав в области зоологии со степени доктора философии в Университете Рочестера (1933), Ран начал преподавать физиологию в Университете Рочестера в 1941 году. Именно там он сотрудничал с Уоллесом О. Фенном, чтобы опубликовать «Графический анализ дыхательного газообмена» в 1955 году. Эта работа включала знаковую диаграмму O 2 -CO 2 , которая легла в основу большей части будущих работ Рана. Исследования Рана в области применения этой диаграммы привели к развитию аэрокосмической медицины и достижениям в области гипербарического дыхания и высокогорного дыхания. Позднее Ран присоединился к Университету Буффало в 1956 году в качестве профессора Лоуренса Д. Белла и председателя кафедры физиологии. Будучи председателем, Ран окружил себя выдающимися преподавателями и превратил университет в международный исследовательский центр в области экологической физиологии. [29]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Эрнст Геккель, Чудеса жизни : «Я давно предложил назвать эту особую часть биологии экологией (наукой о домашних отношениях) или биономией».
  2. ^ Бхаттачарья, Амитав (2019), «Эффективность использования излучения в различных климатических условиях», Изменение климата и эффективность использования ресурсов в растениях , Elsevier, стр. 51–109, doi :10.1016/B978-0-12-816209-5.00002-7, ISBN 978-0-12-816209-5
  3. ^ Чжан, Ман; Мин, Ю; Ван, Хун-Бин; Цзинь, Хун-Лей (13 мая 2024 г.). «Стратегии адаптации растений к яркому свету». aBIOTECH . 5 (3): 381–393. doi : 10.1007/s42994-024-00164-6 . ISSN  2662-1738. PMC 11399379 . PMID  39279858. 
  4. ^ Ян, Джингли; Сон, Джиннан; Чон, Бёнг Рён (23 февраля 2022 г.). «Освещение сверху и сбоку улучшает фотосинтез и производительность растений за счет повышения эффективности использования света». Международный журнал молекулярных наук . 23 (5): 2448. doi : 10.3390/ijms23052448 . ISSN  1422-0067. PMC 8910434. PMID 35269590  . 
  5. ^ Дэвид Ли (2010). Палитра природы: наука о цвете растений. Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-47105-1.
  6. ^ Экология растений. Springer. 2005. ISBN 978-3-540-20833-4.
  7. ^ Фаррелл, А.Д.; Джиллиленд, Т.Дж. (2011). «Урожайность и качество кормовой кукурузы, выращенной в неблагоприятных климатических условиях Северной Ирландии». Grass and Forage Science . 66 (2): 214. Bibcode : 2011GForS..66..214F. doi : 10.1111/j.1365-2494.2010.00778.x.
  8. ^ Орсак, Матяш; Котикова, Зора; Гниличка, Франтишек; Лахман, Яромир (25 апреля 2023 г.). «Влияние длительной засухи и переувлажнения на фотосинтетические пигменты картофеля». Растения, почва и окружающая среда . 69 (4): 152–160. дои : 10.17221/415/2022-pse . ISSN  1214-1178.
  9. ^ Джордж Кох; Стивен Силлетт; Грегг Дженнингс; Стивен Дэвис (май 2006 г.). «Как вода поднимается на вершину дерева высотой 112 метров». Plant Physiology Online, A Companion to Plant Physiology, пятое издание Линкольна Тайза и Эдуардо Зейгера. Архивировано из оригинала 14 сентября 2013 г.
  10. ^ Столл, М.; Лавейс, Б.; Драй, П. (2000). «Гормональные изменения, вызванные частичным высыханием корневой зоны орошаемого винограда». Журнал экспериментальной ботаники . 51 (350): 1627–1634. doi : 10.1093/jexbot/51.350.1627 . PMID  11006312.
  11. ^ "Влияние стресса от затопления на растения и сельскохозяйственные культуры". Архивировано из оригинала 3 мая 2013 года . Получено 29 апреля 2013 года .
  12. ^ Нг, Питер КЛ; Сивасоти, Н (2001). «Как растения справляются с мангровыми зарослями». Путеводитель по мангровым зарослям Сингапура . Получено 19 апреля 2019 г.
  13. ^ Тауб, Дэниел Р. (2010). «Влияние роста концентрации углекислого газа в атмосфере на растения». Nature Education Knowledge . 3 (10). www.nature.com. 21. Получено 8 февраля 2023 г.
  14. ^ Эйнсворт, EA; Лонг, SP (2004). «Чему мы научились за 15 лет обогащения воздуха CO2 (FACE)? Мета-аналитический обзор реакций фотосинтеза, свойств полога и продуктивности растений на повышение уровня CO2». New Phytologist . 165 (2): 351–371. doi : 10.1111/j.1469-8137.2004.01224.x . PMID  15720649.
  15. ^ Мартин Льюис Пэрри (2007). Изменение климата 2007: Воздействия, адаптация и уязвимость: Вклад рабочей группы II в Четвертый оценочный доклад Межправительственной группы экспертов МГЭИК по изменению климата. Cambridge University Press. стр. 214. ISBN 978-0-521-88010-7.
  16. ^ Лонг, СП; Орт, ДР (2010). «Больше, чем принятие на себя удара: Урожай и глобальные изменения». Current Opinion in Plant Biology . 13 (3): 241–8. Bibcode : 2010COPB...13..240L. doi : 10.1016/j.pbi.2010.04.008. PMID  20494611.
  17. ^ Лобелл, ДБ; Шленкер, В.; Коста-Робертс, Дж. (2011). «Климатические тенденции и мировое производство сельскохозяйственных культур с 1980 года». Science . 333 (6042): 616–620. Bibcode :2011Sci...333..616L. doi : 10.1126/science.1204531 . PMID  21551030. S2CID  19177121.
  18. ^ «Как изменение климата повлияет на растения – Состояние планеты». 27 января 2022 г. Получено 2 сентября 2024 г.
  19. ^ abc Гардинер, Барри; Берри, Питер; Мулия, Бруно (2016). «Обзор: воздействие ветра на рост растений, механику и повреждения». Plant Science . 245 : 94–118. Bibcode :2016PlnSc.245...94G. doi :10.1016/j.plantsci.2016.01.006. PMID  26940495.
  20. ^ Мур, Дж. Р.; Томблсон, Дж. Д.; Тернер, Дж. А.; ван дер Колфф, М. (1 июля 2008 г.). «Воздействие ветра на молодые деревья: обзор с особым упором на падение сосны лучистой, растущей в Новой Зеландии». Лесное хозяйство . 81 (3): 377–387. doi : 10.1093/forestry/cpn023 . ISSN  0015-752X.
  21. ^ Фогель, С. (2009). «Листья при самых низких и самых высоких ветрах: температура, сила и форма». New Phytologist . 183 (1): 13–26. doi : 10.1111/j.1469-8137.2009.02854.x . PMID  19413689.
  22. ^ Джаффе, М. Дж. (1 июня 1973 г.). «Тигмоморфогенез: реакция роста и развития растений на механическую стимуляцию». Planta . 114 (2): 143–157. Bibcode :1973Plant.114..143J. doi :10.1007/bf00387472. ISSN  0032-0935. PMID  24458719. S2CID  25308919.
  23. ^ Эннос, А (1997). «Ветер как экологический фактор». Тенденции в экологии и эволюции . 12 (3): 108–111. Bibcode : 1997TEcoE..12..108E. doi : 10.1016/s0169-5347(96)10066-5. PMID  21237994.
  24. ^ Грейс, Дж. (1988). "3. Реакция растений на ветер". Сельское хозяйство, экосистемы и окружающая среда . 22–23: 71–88. Bibcode :1988AgEE...22...71G. doi :10.1016/0167-8809(88)90008-4.
  25. ^ Роу, Ник; Спек, Томас (1 апреля 2005 г.). «Формы роста растений: экологическая и эволюционная перспектива». New Phytologist . 166 (1): 61–72. doi : 10.1111/j.1469-8137.2004.01309.x . ISSN  1469-8137. PMID  15760351.
  26. ^ «Мы не должны бросать фермеров Наветренных островов | Ренвик Роуз и Ник Матиасон». TheGuardian.com . 23 декабря 2010 г.
  27. ^ Площица, Камила; Чуба, Милош; Халимонюк, Малгожата; Гайда, Роберт; Барановский, Марцин (15 июня 2021 г.). «Снижение уровня 2,3-дифосфоглицерата эритроцитов в ответ на гонку на время на 30 км в условиях гипоксии у велосипедистов». Границы в физиологии . 12 : 670977. doi : 10.3389/fphys.2021.670977 . ISSN  1664-042X. ПМЦ 8239298 . ПМИД  34211402. 
  28. ^ BartGen Tree Архивировано 7 июля 2012 г. в archive.today
  29. ^ ab Egerton, Frank N. (октябрь 2019 г.). «История экологических наук, часть 64: история физиологической экологии животных». Бюллетень экологического общества Америки . 100 (4). Bibcode : 2019BuESA.100E1616E. doi : 10.1002/bes2.1616 . ISSN  0012-9623.

Дальнейшее чтение

Библиотечные ресурсы по
экофизиологии
  • Ресурсы в вашей библиотеке