Цветочные гроздья по краю филлоклад/кладод Phyllanthus angustifolius.
Филлоклады и кладодии — уплощенные фотосинтезирующие побеги, которые принято считать видоизмененными ветвями . Эти два термина используются разными авторами либо по-разному, либо взаимозаменяемо. Филлокладус , род хвойных деревьев, назван в честь этих структур. Филлоклады/кладоды были идентифицированы в окаменелостях, датируемых еще пермским периодом . [1]
Определение и морфология
Термин «филлоклад» происходит от неолатинского phyllocladium , происходящего от греческого phyllo — лист и klados — ветвь.
Определения терминов «филлоклад» и «кладода» различаются. Все согласны с тем, что это уплощенные фотосинтезирующие структуры, напоминающие листообразные ветви. В одном определении филлоклады представляют собой подмножество кладод, а именно те, которые очень напоминают листья или выполняют их функции , [2] как у иглы мясника ( Ruscus aculeatus ), а также у Phyllanthus и некоторых видов спаржи .
Согласно альтернативному определению, кладодии отличаются ограниченным ростом и включают только одно или два междоузлия. [3] Согласно этому определению, некоторые из наиболее листообразных структур являются кладодами, а не филлокладами. Согласно этому определению, у Филлантуса есть филлоклады, а у Рускуса и Спаржи — кладодии.
В другом определении «филлоклада» используется для обозначения части листовидного стебля или ветви с множеством узлов и междоузлий, а «кладода» - для одного междоузлия филлоклады. [4]
Хотя филлоклады обычно интерпретируются как модифицированные ветви, исследования развития показали, что они занимают промежуточное положение между листьями и ветвями, как указывает их название. [5] Молекулярно-генетические исследования подтвердили эти результаты. Например, Хираяма и др. (2007) показали, что филлоклада Ruscus aculeatus «не гомологична ни побегу, ни листу, но имеет двойную органную идентичность», что означает, что она сочетает в себе побеговые и листовые отростки. [6]
Подобные структуры
Листья Аристата заканчиваются жестким кончиком, который может продолжать основную жилку листа; это может напоминать конец стебля филлоклада / кладоды.
Эпифилия: цветки и плоды развиваются «на листе». Стебель и лист сливаются друг с другом. [7] Примеры включают Monophyllaea из семейства Gesneriaceae и Helwingia из Helwingiaceae .
^ Карасев, Е.В.; Красилов, В.А. (2007). «Позднепермские филлоклады нового рода Permophyllocladus и проблемы эволюционной морфологии пельтаспермов». Палеонтологический журнал . 41 (2): 198–206. дои : 10.1134/S0031030107020104. S2CID 84644662.
^ Гебель, К.Э. против (1969) [1905]. Органография растений, особенно Archegoniatae и Spermaphyta . Том. Часть II. Специальная органография. Нью-Йорк: Издательство Hofner.п. 448
^ Белл, AD (1997). Форма растения: иллюстрированное руководство по морфологии цветковых растений . Оксфорд, Великобритания: Издательство Оксфордского университета.
^ Куни-Советс, К.; Саттлер, Р. (1987). «Развитие филлоклады у спаржевых: пример гомеозиса». Ботанический журнал Линнеевского общества . 94 (3): 327–371. doi :10.1111/j.1095-8339.1986.tb01053.x.
^ Хираяма; и другие. (2007). «Схемы экспрессии генов KNOX и YABBY класса 1 у Ruscus aculeatus (Asparagaceae) с учетом гомологии филлоклад». Гены развития и эволюция . 217 (5): 363–372. дои : 10.1007/s00427-007-0149-0. PMID 17429685. S2CID 17191164.
