Вершины филогенетического дерева могут представлять собой живые таксоны или окаменелости и представлять собой «конец» или настоящее время эволюционной линии. Филогенетическая диаграмма может быть корневой или некорневой. Диаграмма корневого дерева указывает на гипотетического общего предка дерева. Неукорененная древовидная диаграмма (сеть) не делает никаких предположений о предковой линии и не показывает происхождение или «корень» рассматриваемых таксонов или направление предполагаемых эволюционных преобразований. [5]
Помимо использования для определения филогенетических закономерностей между таксонами, филогенетический анализ часто используется для представления взаимоотношений между генами или отдельными организмами. Такое использование стало центральным для понимания биоразнообразия, эволюции, экологии и геномов.
Филогенетика — это часть систематики , которая использует сходства и различия характеристик видов для интерпретации их эволюционных взаимоотношений и происхождения. Филогенетика фокусируется на том, подтверждают ли характеристики вида филогенетический вывод о том, что он отличается от самого недавнего общего предка таксономической группы. [6]
В области исследований рака филогенетика может использоваться для изучения клональной эволюции опухолей и молекулярной хронологии, прогнозирования и демонстрации того, как популяции клеток изменяются в ходе прогрессирования заболевания и во время лечения, с использованием методов полногеномного секвенирования. [7] Эволюционные процессы, лежащие в основе прогрессирования рака, сильно отличаются от таковых у видов и важны для филогенетических выводов; эти различия проявляются как минимум в четырех областях: типах возникающих аберраций, скорости мутаций, интенсивности и высокой гетерогенности - изменчивости - субклонов опухолевых клеток. [8]
Филогенетика также может помочь в разработке и открытии лекарств. Филогенетика позволяет ученым систематизировать виды и показать, какие виды, вероятно, унаследовали определенные черты, полезные с медицинской точки зрения, например, производство биологически активных соединений, оказывающих воздействие на организм человека. Например, при разработке лекарств особенно полезны животные, производящие яд. Из ядов этих животных производят несколько важных лекарств, например, ингибиторы АПФ и Приалт ( зиконотид ). Чтобы найти новые яды, ученые обращаются к филогенетике, чтобы выявить близкородственные виды, которые могут иметь такие же полезные свойства. Филогенетическое дерево показывает, какие виды рыб имеют происхождение яда, а также родственные рыбы, которые могут содержать этот признак. Используя этот подход при изучении ядовитых рыб, биологи могут идентифицировать виды рыб, которые могут быть ядовитыми. Биологи использовали этот подход для многих видов, таких как змеи и ящерицы. [9]
В судебной медицине филогенетические инструменты полезны для оценки доказательств ДНК в судебных делах. Простое филогенетическое дерево вирусов AE показывает взаимоотношения между вирусами, например, все вирусы являются потомками вируса А.
Криминалистическая экспертиза ВИЧ использует филогенетический анализ для отслеживания различий в генах ВИЧ и определения родства двух образцов. Филогенетический анализ использовался в уголовных процессах для оправдания или задержания лиц. Судебно-медицинская экспертиза ВИЧ имеет свои ограничения, т.е. она не может быть единственным доказательством передачи ВИЧ между людьми, а филогенетический анализ, который показывает родство передачи, не указывает направление передачи. [10]
Таксономия и классификация
Одна небольшая группа рыб, показывающая, как яд неоднократно эволюционировал. [9]
Таксономия – это идентификация, наименование и классификация организмов. По сравнению с систематизацией классификация подчеркивает, обладает ли вид характеристиками таксономической группы. [6] Система классификации Линнея , разработанная в 1700-х годах Карлом Линнеем , является основой современных методов классификации. Классификация Линнея опирается на фенотип или физические характеристики организма для группировки и организации видов. [11] С появлением биохимии классификации организмов теперь обычно основаны на филогенетических данных, и многие систематики утверждают, что только монофилетические таксоны следует признавать как названные группы. Степень, в которой классификация зависит от предполагаемой эволюционной истории, различается в зависимости от школы таксономии: фенетика полностью игнорирует филогенетические предположения, вместо этого пытаясь представить сходство между организмами; кладистика (филогенетическая систематика) пытается отразить филогению в своих классификациях, признавая только группы, основанные на общих, производных признаках ( синапоморфиях ); эволюционная систематика пытается принять во внимание как структуру ветвления, так и «степень различия», чтобы найти компромисс между ними.
Фенетика , популярная в середине 20-го века, но теперь в значительной степени устаревшая, использовала методы, основанные на матрице расстояний , для построения деревьев на основе общего сходства в морфологии или схожих наблюдаемых признаков (т.е. фенотипа или общего сходства ДНК , а не последовательности ДНК ). , что часто считалось приближенным к филогенетическим отношениям.
До 1950 года филогенетические выводы обычно представлялись в виде повествовательных сценариев. Такие методы часто неоднозначны и не имеют явных критериев оценки альтернативных гипотез. [13] [14] [15]
Влияние выборки таксонов
При филогенетическом анализе выборка таксонов отбирает небольшую группу таксонов, чтобы представить эволюционную историю ее более широкой популяции. [16] Этот процесс также известен как стратифицированная выборка или выборка на основе кладов. [17] Такая практика применяется при ограниченных ресурсах для сравнения и анализа каждого вида в целевой популяции. [16] В зависимости от выбранной репрезентативной группы построение и точность филогенетических деревьев различаются, что влияет на полученные филогенетические выводы. [17]
Недоступные наборы данных, такие как неполные ДНК организма и аминокислотные последовательности белков в геномных базах данных, напрямую ограничивают таксономическую выборку. [17] Следовательно, существенным источником ошибок в филогенетическом анализе является неадекватность образцов таксонов. Точность можно повысить за счет увеличения количества генетических образцов в пределах монофилетической группы. И наоборот, увеличение выборки из внешних групп, не относящихся к целевой стратифицированной совокупности, может снизить точность. Притяжение длинных ветвей - это теория, объясняющая это явление, согласно которой несвязанные ветви неправильно классифицируются вместе, что намекает на общую историю эволюции. [16]
Процент межпорядковых ветвей, реконструированных с постоянным числом оснований и четырьмя моделями построения филогенетического дерева; присоединение к соседям (NJ), минимальная эволюция (ME), невзвешенная максимальная экономия (MP) и максимальная вероятность (ML). Демонстрирует филогенетический анализ с меньшим количеством таксонов и большим количеством генов на таксон, чаще совпадает с воспроизводимым консенсусным деревом. Пунктирная линия демонстрирует одинаковое увеличение точности между двумя методами отбора проб таксонов. Рисунок является собственностью Майкла С. Розенберга и Судхира Кумара и представлен в журнальной статье « Отбор проб таксонов, биоинформатика и филогеномика» . [17]
Ведутся споры о том, повышает ли увеличение количества отобранных таксонов филогенетическую точность больше, чем увеличение количества отобранных генов на каждый таксон. Различия в отборе проб каждым методом влияют на количество участков нуклеотидов, используемых при выравнивании последовательностей, что может способствовать разногласиям. Например, филогенетические деревья, построенные с использованием более значительного числа общих нуклеотидов, как правило, более точны, что подтверждается бутстреп-реплицируемостью филогенетических деревьев из случайной выборки.
На графике, представленном в разделах «Выборка таксонов, биоинформатика и филогеномика» , сравнивается правильность филогенетических деревьев, созданных с использованием меньшего количества таксонов и большего количества сайтов на таксон по оси X, с большим количеством таксонов и меньшим количеством сайтов на таксон по оси Y. Чем меньше таксонов, тем больше генов отбирается из таксономической группы; для сравнения: чем больше таксонов добавляется в таксономическую группу выборки, тем меньше генов отбирается. Каждый метод предполагает одинаковое общее количество отобранных нуклеотидных участков. Кроме того, пунктирная линия представляет точность 1:1 между двумя методами отбора проб. Как видно на графике, большинство точек на графике расположены ниже пунктирной линии, что указывает на стремление к повышению точности при выборке меньшего количества таксонов с большим количеством участков на таксон. В проведенном исследовании для проверки теории используются четыре различные модели построения филогенетического дерева; присоединение к соседям (NJ), минимальная эволюция (ME), невзвешенная максимальная экономия (MP) и максимальная вероятность (ML). В большинстве моделей выборка меньшего количества таксонов с большим количеством участков на таксон продемонстрировала более высокую точность.
Как правило, при выравнивании относительно равного количества общих нуклеотидных сайтов выборка большего количества генов на таксон имеет более высокую воспроизводимость при начальной загрузке, чем выборка большего количества таксонов. Однако несбалансированные наборы данных в геномных базах данных все более затрудняют сравнение генов по таксонам в организмах, отбираемых редко. [17]
История
Обзор
Термин «филогенез» происходит от немецкого Phylogenie , введенного Геккелем в 1866 году [18] , а дарвиновский подход к классификации стал известен как «филетический» подход. [19] Это можно проследить до Аристотеля , который писал в своей « Постериорной аналитике» : «Мы можем предполагать превосходство при прочих равных условиях (при прочих равных условиях) того доказательства, которое вытекает из меньшего количества постулатов или гипотез».
Теория перепросмотра Эрнста Геккеля
Современная концепция филогенетики возникла прежде всего как опровержение ранее широко распространенной теории. В конце 19 века теория перепросмотра Эрнста Геккеля , или «фундаментальный биогенетический закон», получила широкое признание. Его часто выражали как « онтогенез повторяет филогению», то есть развитие отдельного организма в течение его жизни, от зародыша до взрослой особи, последовательно отражает стадии взрослой жизни последовательных предков вида, к которому он принадлежит. Но эта теория уже давно отвергнута. [20] [21] Вместо этого онтогенез развивается - филогенетическая история вида не может быть прочитана непосредственно из его онтогенеза, как считал Геккель, но признаки онтогенеза могут использоваться (и использовались) в качестве данных для филогенетического анализа; чем более тесно связаны два вида, тем больше апоморфий имеют их эмбрионы.
Хронология ключевых моментов
Диаграмма ветвления дерева из работы Генриха Георга Бронна (1858 г.)Филогенетическое древо, предложенное Геккелем (1866 г.).
14 век, lex parsimoniae (принцип бережливости), Уильям Оккам , английский философ, теолог и францисканский монах, но на самом деле эта идея восходит к Аристотелю как концепция-предшественник. Он ввел концепцию бритвы Оккама — принципа решения проблем, который рекомендует искать объяснения, построенные с использованием минимально возможного набора элементов. Хотя он не использовал именно эти слова, принцип можно резюмировать так: «Не следует умножать сущности сверх необходимости». Этот принцип гласит, что при представлении конкурирующих гипотез об одном и том же предсказании следует отдать предпочтение той, которая требует наименьшего количества предположений.
1763, Байесовская вероятность , преподобный Томас Байес, [22] концепция-предшественник. Байесовская вероятность начала возрождаться в 1950-х годах, позволив ученым в области вычислений сочетать традиционную байесовскую статистику с другими, более современными методами. Сейчас он используется как общий термин для нескольких связанных интерпретаций вероятности как степени эпистемической уверенности.
XVIII век, Пьер Симон (маркиз де Лаплас), возможно, первый, кто использовал ML (максимальная вероятность), концепция предшественника. Его работа уступила место распределению Лапласа , которое может быть напрямую связано с наименьшими абсолютными отклонениями .
1809, эволюционная теория, Зоологическая философия , Жан-Батист де Ламарк , концепция-предшественница, предвосхищённая в 17 и 18 веках Вольтером, Декартом и Лейбницем, причем Лейбниц даже предложил эволюционные изменения для объяснения наблюдаемых пробелов, предполагая, что многие виды стали вымерли, другие трансформировались, а разные виды, имеющие общие черты, возможно, когда-то были одной расой, [23] это также предвещалось некоторыми ранними греческими философами, такими как Анаксимандр в 6 веке до нашей эры и атомистами 5 века до нашей эры, которые предложил рудиментарные теории эволюции [24]
1837 г., в записных книжках Дарвина показано эволюционное древо [25].
В 1840 году американский геолог Эдвард Хичкок опубликовал первое палеонтологическое «Древо жизни». Последует множество критических замечаний, модификаций и объяснений. [26]На этой диаграмме показана одна из первых опубликованных попыток геолога Эдварда Хичкока создать палеонтологическое «Древо жизни». (1840)
1843, различие между гомологией и аналогией (последняя теперь называется гомоплазией ), Ричард Оуэн, концепция предшественника. Гомология — это термин, используемый для характеристики сходства признаков, которое можно скупо объяснить общим происхождением. Гомоплазия — это термин, используемый для описания признака, который был приобретен или утерян независимо в отдельных линиях в ходе эволюции.
В 1858 году палеонтолог Генрих Георг Бронн (1800–1862) опубликовал гипотетическое дерево, иллюстрирующее палеонтологическое «прибытие» новых похожих видов после исчезновения более старых видов. Бронн не предложил механизма, ответственного за такие явления, концепции-предшественника. [27]
1858 г., разработка эволюционной теории, Дарвин и Уоллес, [28] также в «Происхождении видов» Дарвина в следующем году, концепция предшественника
В 1866 году Эрнст Геккель впервые публикует свое основанное на филогении эволюционное древо, концепцию предшественника. Геккель представляет ныне опровергнутую теорию перепросмотра.
1893, Закон Долло о необратимости состояния характера , [29] концепция предшественника. Закон необратимости Долло гласит, что «организм никогда не возвращается точно в свое прежнее состояние из-за неуничтожимости прошлого, он всегда сохраняет некоторый след переходных стадий, через которые он прошел». [30]
1912, ML (максимальная вероятность рекомендована, проанализирована и популяризирована Рональдом Фишером , концепция-предшественник. Фишер является одним из основных участников возрождения дарвинизма в начале 20-го века и был назван «величайшим из преемников Дарвина» за свой вклад. к пересмотру теории эволюции и использованию им математики для объединения менделевской генетики и естественного отбора в «современном синтезе» 20-го века .
В 1921 году Тилльярд использует термин «филогенетический» и различает архаичные и специализированные признаки в своей системе классификации [31].
1949, передискретизация складного ножа , Морис Кенуй (предваренный в 46 году Махаланобисом и расширенный в 58 году Тьюки), концепция-предшественник
1950, классическая формализация Вилли Хеннига . [32] Хенниг считается основателем филогенетической систематики и в этом году опубликовал свои первые работы на немецком языке. Он также выдвинул версию принципа экономности, заявив, что наличие аморфных признаков у разных видов «всегда является причиной для подозрений в родстве и что их происхождение путем конвергенции не следует предполагать априори». Это считается основополагающим взглядом на филогенетический вывод .
1952, метод расхождения плана местности Уильяма Вагнера [33]
1953 г. введен термин «кладогенез» [34].
1960, «кладистика», придуманная Каином и Харрисоном [35]
1963 г., первая попытка использовать ML (максимальное правдоподобие) для филогенетики, Эдвардс и Кавалли-Сфорца [36]
1965 год
Экономия Камина-Сокала, первый критерий экономности (оптимизации) и первая компьютерная программа/алгоритм кладистического анализа как Камина, так и Сокала [37]
метод совместимости персонажей, также называемый кликовым анализом, независимо предложенный Камином и Сокалом (цит. по ссылке) и Э. О. Уилсоном [38]
1966 год
Английский перевод Хеннига [39]
термины «кладистика» и «кладограмма» (Webster's, см. соч.)
1969 год
динамическое и последовательное взвешивание, Джеймс Фаррис [40]
Вагнеровская скупость, Клюге и Фаррис [41]
CI (индекс согласованности), Клюге и Фаррис [41]
введение попарной совместимости для анализа клик, Ле Кен [42]
1970, экономия Вагнера, обобщенная Фаррисом [43]
1971 год
первое успешное применение ML (максимальное правдоподобие) в филогенетике (для белковых последовательностей), Нейман [44]
Экономия Фитча, Уолтер М. Фитч. [45] Они уступили место самым основным идеям максимальной бережливости . Fitch известно своей работой по реконструкции филогенетических деревьев на основе последовательностей белков и ДНК. Его определение ортологичных последовательностей упоминалось во многих исследовательских публикациях.
NNI (обмен ближайшим соседом), первая стратегия поиска с перестановкой ветвей, независимо разработанная Робинсоном [46] и Муром и др.
ME (минимальная эволюция), Кидд и Сгарамелла-Зонта [47] (неясно, является ли это методом парных расстояний или связано с ML, поскольку Эдвардс и Кавалли-Сфорца называют ML «минимальной эволюцией»)
1980, PHYLIP , первый программный пакет для филогенетического анализа, Джозеф Фельзенштейн . Бесплатный пакет программ вычислительной филогенетики для построения эволюционных деревьев ( филогений ). Один из таких примеров дерева, созданный PHILYP и называемый «диаграммой», генерирует корневые деревья. Это изображение, показанное на рисунке ниже, показывает эволюцию филогенетических деревьев с течением времени.
1981 год
консенсус большинства, Маргуш и МакМоррис [54]
строгий консенсус, Сокаль и Рольф [55]На этом изображении изображена диаграмма, созданная PHILYP. Эта диаграмма является примером одного из возможных деревьев, которые может генерировать программа.первый вычислительно эффективный алгоритм ML (максимального правдоподобия). [56] Фельзенштейн создал метод максимального правдоподобия Фельзенштейна, используемый для вывода филогении, который оценивает гипотезу об эволюционной истории с точки зрения вероятности того, что предложенная модель и предполагаемая история дадут начало наблюдаемому набору данных.
1982 год
ФИЗИС, Микевич и Фаррис
ветки и границы, Хенди и Пенни [57]
1985 г.
первый кладистический анализ эукариот, основанный на сочетании фенотипических и генотипических данных Дианы Липскомб [58]
первый выпуск кладистики
первое филогенетическое применение бутстрепа, Фельзенштейн [59]
первое филогенетическое применение складного ножа, Скотт Лэньон [60]
1986, МакКлейд, Мэддисон и Мэддисон
1987, метод объединения соседей Сайто и Ней [61]
1988, Hennig86 (версия 1.5), Фаррис
Поддержка Бремера (индекс распада), Бремера [62]
1989 год
RI (индекс удержания), RCI (перемасштабированный индекс согласованности), Фаррис [63]
1995, уменьшенный консенсус RPC (сокращенный консенсус по разделам) для некорневых деревьев, Уилкинсон [71]
1996 г., первые рабочие методы для BI (байесовского вывода), независимо разработанные Ли, [72] Мау, [73] и Ранналой и Янгом [74] , и все они используют MCMC (цепь Маркова-Монте-Карло).
1998, TNT (Анализ деревьев с использованием новых технологий), Голобов, Фаррис и Никсон
2004, 2005, метрика подобия (с использованием аппроксимации колмогоровской сложности) или NCD (нормализованное расстояние сжатия), Ли и др., [76] Чилибраси и Витаньи. [77]
Вне биологии
Филогения индоевропейских языков [78]
Филогенетические инструменты и представления (деревья и сети) также могут быть применены к филологии , изучению эволюции устных языков, письменного текста и рукописей, например, в области количественной сравнительной лингвистики . [79]
Вычислительная филогенетика может использоваться для исследования языка как эволюционной системы. Эволюция человеческого языка тесно связана с биологической эволюцией человека, что позволяет применять филогенетические методы. Концепция «дерева» служит эффективным способом представления отношений между языками и языковыми разделениями. Он также служит способом проверки гипотез о связях и возрасте языковых семей. Например, отношения между языками можно показать, используя родственные слова в качестве символов. [80] [81] Филогенетическое древо индоевропейских языков показывает отношения между несколькими языками на временной шкале, а также сходство между словами и порядком слов.
Существует три типа критики использования филогенетики в филологии: первый утверждает, что языки и виды — это разные сущности, поэтому нельзя использовать одни и те же методы для изучения того и другого. Второй — то, как филогенетические методы применяются к лингвистическим данным. И в-третьих, обсуждаются типы данных, которые используются для построения деревьев. [80]
Байесовские филогенетические методы, чувствительные к древовидности данных, позволяют реконструировать отношения между языками на местном и глобальном уровне. Две основные причины использования байесовской филогенетики заключаются в том, что (1) в расчеты могут быть включены различные сценарии и (2) результатом является выборка деревьев, а не ни одного дерева с истинными требованиями. [82]
Тот же процесс можно применить к текстам и рукописям. В палеографии , изучении исторических сочинений и рукописей, тексты копировались писцами, копировавшими их из источника, а изменения – то есть «мутации» – происходили, когда писец не точно копировал источник. [83]
Филогенетические экраны
Филогенетические скрининги включают фармакологическое исследование близкородственных групп организмов. Достижения в кладистическом анализе с помощью быстрых компьютерных программ и молекулярных методов повысили точность филогенетического определения, что позволяет идентифицировать виды с фармакологическим потенциалом.
В прошлом филогенетические скрининги использовались в элементарном порядке, например, при изучении растений семейства Apocynaceae , известных своими видами, производящими алкалоиды, такими как Catharanthus , который производит винкристин , противолейкозный препарат. Однако современные методы теперь позволяют исследователям изучать близких родственников вида, чтобы обнаружить либо (1) более высокое содержание важных биологически активных соединений (например, виды Taxus для таксола), либо (2) природные варианты известных фармацевтических препаратов (например, виды Catharanthus для различных форм винкристина или винбластина .
Если посмотреть на рис. 6, то он содержит филогенетический экран биоразнообразия внутри семейства грибов. Как видно внутри круга, присутствуют поддеревья, полученные с помощью филогенетического анализа. Эти отношения помогают понять историю эволюции различных групп организмов, выявить взаимоотношения между разными видами и предсказать будущие эволюционные изменения. Если бы мы взяли информацию о биоразнообразии из существующих знаний, между видами или подгруппами могли бы существовать отношения, о которых мы не знали. Но с появлением новых систем изображений и новых методов анализа в полях биоразнообразия можно обнаружить больше генетических связей. Изображение ниже может помочь в усилиях по сохранению природы, поскольку здесь задействованы редкие виды грибов, которые могут принести пользу экосистемам вокруг. [84]
Филогенетическое поддерево грибов, содержащее различные биоразнообразные разделы группы грибов.
Формы филогенетического дерева
Данные о последовательности полногенома патогенов, полученные в результате вспышек или эпидемий инфекционных заболеваний, могут дать важную информацию о динамике передачи и служить основой для стратегий общественного здравоохранения. Предыдущие исследования основывались на интеграции геномных и эпидемиологических данных для реконструкции событий передачи. Однако недавние исследования изучили возможность определения закономерностей передачи исключительно на основе геномных данных с использованием филодинамики , которая включает анализ свойств филогении патогенов. Филодинамика использует теоретические модели для сравнения прогнозируемой длины ветвей с фактической длиной ветвей в филогениях, чтобы сделать вывод о закономерностях передачи. Кроме того, для эпидемиологических целей была адаптирована теория слияния , которая описывает распределение вероятностей на деревьях в зависимости от размера популяции. Еще одним потенциальным источником информации в рамках филогении, которая была исследована, является «форма дерева». Эти подходы требуют больших вычислительных ресурсов, но потенциально могут дать ценную информацию о динамике передачи патогенов. [85]
Деревья передачи патогенов
Структура контактной сети хозяина оказывает глубокое влияние на динамику вспышек или эпидемий, а стратегии борьбы со вспышками зависят от типа схемы передачи, вызывающей вспышку. Можно ожидать, что геномы патогенов, распространяющиеся через различные структуры контактной сети, такие как цепи, гомогенные сети или сети с суперраспространителями, будут накапливать мутации по разным закономерностям, что приведет к заметным различиям в форме филогенетических деревьев, как показано на рис. 1. Был проведен анализ структурных характеристик филогенетических деревьев, полученных в результате моделирования эволюции бактериального генома через несколько типов контактных сетей. Простые топологические свойства филогенетических деревьев, которые в сочетании можно использовать для классификации деревьев по цепочечной, однородной или сверхраспространяющейся динамике, раскрывая динамику передачи. Эти свойства составляют основу вычислительного классификатора, используемого для классификации реальных вспышек. Примечательно, что расчетные прогнозы общей динамики передачи для каждой вспышки соответствуют известным эпидемиологическим данным [86].
Графическое представление анализа филогенетического дерева
Различные сети передачи приводят к количественно разным формам деревьев. Чтобы определить, отражают ли формы деревьев информацию о схемах передачи основного заболевания в пределах вспышки, мы смоделировали эволюцию бактериального генома в трех типах контактной сети вспышки — гомогенной, сверхраспространяющейся и цепной — и обобщил полученные филогении с помощью пяти показателей, описывающих форму дерева. На рисунках 2 и 3 показано распределение этих показателей по трем типам вспышек, демонстрируя явные различия в топологии дерева в зависимости от основной контактной сети хоста. Сети суперраспространителей породили филогении с более высоким дисбалансом Коллесса, более длинными лестничными структурами, более низким Δw и более глубокими деревьями, чем сети передачи с однородным распределением контактов. Деревья, полученные из цепочечных сетей, были менее изменчивыми, более глубокими, более несбалансированными и более узкими, чем другие деревья. Другие рассмотренные топологические сводные показатели не позволили полностью решить три типа вспышек (дополнительная информация). Диаграммы рассеяния можно использовать для анализа передачи патогена, чтобы визуализировать взаимосвязь между двумя переменными, такими как количество инфицированных людей и время, прошедшее с момента заражения. Например, диаграмму рассеяния можно использовать для изучения взаимосвязи между количеством случаев заражения патогеном и временем, прошедшим с момента сообщения о первом случае. Это может помочь выявить тенденции и закономерности в данных, например, увеличивается или уменьшается распространение патогена с течением времени. Диаграммы рассеяния также можно использовать для выявления любых выбросов или кластеров точек данных, что может дать представление о потенциальных маршрутах передачи или событиях суперраспространения. В целом диаграммы рассеяния могут быть полезным инструментом при анализе передачи патогенов для выявления закономерностей и тенденций в данных, а также для информирования о вмешательствах общественного здравоохранения и мерах контроля. [86]
Данные графика коробки переноса патогенов
На блочной диаграмме справа показаны данные трансформации патогена. Ящичные диаграммы часто используются в статистическом анализе для сравнения различных групп или для визуализации изменений в одной группе с течением времени. Они особенно полезны при работе с большими наборами данных или при сравнении нескольких групп, поскольку позволяют быстро выявить различия или сходства в данных. Ящичные диаграммы, также известные как диаграммы «ящик с усами», полезны в статистическом анализе и позволяют получить сводную информацию о распределении набора данных. Они визуально отображают диапазон, медиану, квартиль и потенциальные выбросы данных. Ящичные диаграммы обычно используются для сравнения различных групп или для анализа изменений в одной группе с течением времени. Они особенно полезны при работе с большими наборами данных или при сравнении нескольких групп, поскольку позволяют легко выявить любые различия или сходства в данных. Это делает коробчатые диаграммы ценным инструментом для анализа данных о передаче патогенов, поскольку они могут помочь выявить важные особенности в распределении данных. [86]
^ от греческого φυλή/φῦλον [ phylé/phylon ] «племя, клан, раса» и γενετικός [ genetikós ] «происхождение, источник, рождение») Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Джонс, Генри Стюарт (1968). Греко-английский лексикон (9-е изд.). Оксфорд: Кларендон Пресс. п. 1961.
^ «Филогения». Биология онлайн . Проверено 15 февраля 2013 г.
^ Ицик, Пер (1 января 2001 г.). «Филогенетические деревья». www.cs.tau.ac.il. _
↑ Аб Харрис, Кэтрин (23 июня 2019 г.). Таксономия и филогения. Свободные тексты по биологии . Проверено 19 апреля 2023 г.
^ Шварц, Рассел; Шеффер, Алехандро А. (апрель 2017 г.). «Эволюция филогенетики опухолей: принципы и практика». Обзоры природы Генетика . 18 (4): 213–229. дои : 10.1038/nrg.2016.170. ISSN 1471-0056. ПМК 5886015 . ПМИД 28190876.
^ ab «Открытие лекарств - понимание эволюции». 7 июля 2021 г. Проверено 23 апреля 2023 г.
^ Бернард, Э.Дж.; Азад, Ю; Вандам, AM; Вейт, М; Геретти, AM (2007). «Судебная экспертиза ВИЧ: подводные камни и приемлемые стандарты использования филогенетического анализа в качестве доказательств в уголовных расследованиях передачи ВИЧ». ВИЧ-медицина . 8 (6): 382–387. дои : 10.1111/j.1468-1293.2007.00486.x . ISSN 1464-2662. PMID 17661846. S2CID 38883310.
↑ Фонд CK-12 (6 марта 2021 г.). Линнеевская классификация. Свободные тексты по биологии . Проверено 19 апреля 2023 г.{{cite book}}: CS1 maint: numeric names: authors list (link)
^ Филогенетический вывод. 15 февраля 2024 г.{{cite book}}: |website=игнорируется ( помощь )
^ Ричард К. Бруска и Гэри Дж. Бруска (2003). Беспозвоночные (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-097-5 .
^ Бок, WJ (2004). Пояснения в систематике. Стр. 49–56. В Уильямс, Д.М. и Фори, П.Л. (ред.) Вехи в систематике. Лондон: Специальная серия томов Ассоциации систематики 67. CRC Press, Бока-Ратон, Флорида.
^ Ауян, Санни Ю. (1998). Повествования и теории в естественной истории. В кн.: Основы теорий сложных систем: в экономике, эволюционной биологии и статистической физике. Кембридж, Великобритания; Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. [ нужна страница ]
^ abc Розенберг, Майкл (28 августа 2001 г.). «Неполная выборка таксонов не является проблемой для филогенетических выводов». Труды Национальной академии наук . 98 (19): 10751–10756. Бибкод : 2001PNAS...9810751R. дои : 10.1073/pnas.191248498 . ПМК 58547 . ПМИД 11526218.
^ abcde Розенберг, Майкл; Кумар, Судхир (1 февраля 2023 г.). «Отбор таксонов, биоинформатика и филогенетика». Эволюционный журнал Линнеевского общества . 52 (1): 119–124. дои : 10.1080/10635150390132894. ПМК 2796430 . ПМИД 12554445 . Проверено 19 апреля 2023 г.
^ Блехшмидт, Эрих (1977) Начало человеческой жизни . Springer-Verlag Inc., с. 32: «Так называемый основной закон биогенетики неверен. Никакие «но» или «если» не могут смягчить этот факт. Он ни на капельку не верен и не верен в другой форме, что делает его действительным в определенном проценте. Это совершенно неверно. ."
^ Эрлих, Пол; Ричард Холм; Деннис Парнелл (1963) Процесс эволюции . Нью-Йорк: МакГроу-Хилл, с. 66: «На ее недостатки почти повсеместно указывают современные авторы, но эта идея до сих пор занимает видное место в биологической мифологии. Сходство ранних эмбрионов позвоночных легко объяснить, не прибегая к таинственным силам, вынуждающим каждую особь заново карабкаться по своему филогенетическому древу. "
^ Байес, г-н; Прайс, мистер (1763). «Очерк решения проблемы доктрины шансов. Покойный преподобный г-н Байес, FRS, переданный г-ном Прайсом в письме Джону Кантону, AMFR S». Философские труды Лондонского королевского общества . 53 : 370–418. дои : 10.1098/rstl.1763.0053 .
^ Теория эволюции, курс обучающей компании, лекция 1.
^ Древо жизни Дарвина. Архивировано 13 марта 2014 г. в Wayback Machine.
^ Арчибальд, Дж. Дэвид (1 августа 2009 г.). «Додарвиновское (1840) «Древо жизни» Эдварда Хичкока». Журнал истории биологии . 42 (3): 561–592. doi : 10.1007/s10739-008-9163-y. ISSN 1573-0387. PMID 20027787. S2CID 16634677.
^ Арчибальд, Дж. Дэвид (2008). «Додарвиновское (1840) «Древо жизни» Эдварда Хичкока»". Журнал истории биологии . 42 (3): 561–92. CiteSeerX 10.1.1.688.7842 . doi : 10.1007/s10739-008-9163-y. PMID 20027787. S2CID 16634677.
^ Дарвин, Чарльз; Уоллес, Альфред (1858). «О склонности видов к образованию разновидностей; и о сохранении разновидностей и видов естественными средствами отбора». Журнал трудов Лондонского Линнеевского общества. Зоология . 3 (9): 45–62. дои : 10.1111/j.1096-3642.1858.tb02500.x .
^ Долло, Луи. 1893. Les lois de l'evolution. Бык. Соц. Бельж Геол. Палеонт. Гидрол. 7: 164–66.
^ Галис, Фритсон; Арнцен, Ян В.; Ланде, Рассел (2010). «Закон Долло и необратимость потери цифр у Бахиа». Эволюция . 64 (8): 2466–76, обсуждение 2477–85. дои : 10.1111/j.1558-5646.2010.01041.x. PMID 20500218. S2CID 24520027 . Проверено 23 апреля 2023 г.
^ Хенниг, Вилли (1950). Grundzüge einer Theorie der Phylogeneticschen Systematik [ Основные черты теории филогенетической систематики ] (на немецком языке). Берлин: Deutscher Zentralverlag. ОСЛК 12126814.[ нужна страница ]
^ Вагнер, Уоррен Герберт (1952). «Род папоротников Diellia: структура, сходство и таксономия». Публикации Калифорнийского университета по ботанике . 26 (1–6): 1–212. ОСЛК 4228844.
^ Каин, AJ; Харрисон, Джорджия (2009). «Филетическое взвешивание». Труды Лондонского зоологического общества . 135 (1): 1–31. doi :10.1111/j.1469-7998.1960.tb05828.x.
^ «Реконструкция эволюции» в «Рефератах статей». Анналы генетики человека . 27 (1): 103–5. 1963. doi :10.1111/j.1469-1809.1963.tb00786.x.
^ Камин, Джозеф Х; Сокал, Роберт Р. (1965). «Метод определения ветвящихся последовательностей в филогении». Эволюция . 19 (3): 311–26. дои : 10.1111/j.1558-5646.1965.tb01722.x . S2CID 20957422.
^ Уилсон, Эдвард О (1965). «Тест на согласованность филогении на основе одновременных видов». Систематическая зоология . 14 (3): 214–20. дои : 10.2307/2411550. JSTOR 2411550.
^ Хенниг. В. (1966). Филогенетическая систематика. Издательство Иллинойского университета, Урбана. [ нужна страница ]
^ Фаррис, Джеймс С. (1969). «Подход последовательных приближений к взвешиванию символов». Систематическая зоология . 18 (4): 374–85. дои : 10.2307/2412182. JSTOR 2412182.
^ аб Клюге, AG; Фаррис, Дж. С. (1969). «Количественная филетика и эволюция бесхвостых». Систематическая биология . 18 (1): 1–32. дои : 10.1093/sysbio/18.1.1.
^ Кен, Уолтер Дж. Ле (1969). «Метод выбора символов в числовой таксономии». Систематическая зоология . 18 (2): 201–205. дои : 10.2307/2412604. JSTOR 2412604.
^ Фаррис, Дж. С. (1970). «Методы вычисления деревьев Вагнера». Систематическая биология . 19 : 83–92. дои : 10.1093/sysbio/19.1.83.
^ Нейман, Ежи (1971). «Молекулярные исследования эволюции: источник новых статистических проблем». Статистическая теория принятия решений и смежные темы . стр. 1–27. дои : 10.1016/B978-0-12-307550-5.50005-8. ISBN978-0-12-307550-5.
^ Fitch, WM (1971). «На пути к определению курса эволюции: минимальные изменения для конкретной топологии дерева». Систематическая биология . 20 (4): 406–16. doi : 10.1093/sysbio/20.4.406. JSTOR 2412116.
^ Робинсон, Д.Ф. (1971). «Сравнение меченых деревьев с валентностью три». Журнал комбинаторной теории . Серия Б. 11 (2): 105–19. дои : 10.1016/0095-8956(71)90020-7 .
^ Кидд, К.К.; Сгарамелла-Зонта, Лос-Анджелес (1971). «Филогенетический анализ: концепции и методы». Американский журнал генетики человека . 23 (3): 235–52. ПМК 1706731 . ПМИД 5089842.
^ Адамс, EN (1972). «Методы консенсуса и сравнение таксономических деревьев». Систематическая биология . 21 (4): 390–397. doi : 10.1093/sysbio/21.4.390.
^ Фаррис, Джеймс С. (1976). «Филогенетическая классификация окаменелостей современных видов». Систематическая зоология . 25 (3): 271–282. дои : 10.2307/2412495. JSTOR 2412495.
^ Фаррис, Дж. С. (1977). «Филогенетический анализ по закону Долло». Систематическая биология . 26 : 77–88. дои : 10.1093/sysbio/26.1.77.
^ Нельсон, Дж. (1979). «Кладистический анализ и синтез: принципы и определения с исторической заметкой о Fmilles Des Plantes Адансона (1763-1764)». Систематическая биология . 28 : 1–21. дои : 10.1093/sysbio/28.1.1.
^ Гордон, AD (1979). «Мера согласия между рейтингами». Биометрика . 66 (1): 7–15. дои : 10.1093/biomet/66.1.7. JSTOR 2335236.
^ Эфрон Б. (1979). Бутстрап-методы: еще один взгляд на складной нож. Анна. Стат. 7:1–26.
^ Маргуш, Т; МакМоррис, Ф (1981). «Деревья консенсуса». Бюллетень математической биологии . 43 (2): 239. doi :10.1016/S0092-8240(81)90019-7 (неактивно с 15 февраля 2024 г.).{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactive as of February 2024 (link)
^ Сокал, Роберт Р.; Рольф, Ф. Джеймс (1981). «Повторное исследование таксономического соответствия лептоподоморф». Систематическая зоология . 30 (3): 309. дои : 10.2307/2413252. JSTOR 2413252.
^ Фельзенштейн, Джозеф (1981). «Эволюционные деревья на основе последовательностей ДНК: подход максимального правдоподобия». Журнал молекулярной эволюции . 17 (6): 368–76. Бибкод : 1981JMolE..17..368F. дои : 10.1007/BF01734359. PMID 7288891. S2CID 8024924.
^ Хенди, доктор медицины; Пенни, Дэвид (1982). «Алгоритмы ветвей и границ для определения минимальных эволюционных деревьев». Математические биологические науки . 59 (2): 277. doi :10.1016/0025-5564(82)90027-X.
^ Фельзенштейн, Дж (1985). «Доверительные пределы филогении: подход с использованием бутстрепа». Эволюция . 39 (4): 783–791. дои : 10.2307/2408678. JSTOR 2408678. PMID 28561359.
^ Ланьон, SM (1985). «Обнаружение внутренних несоответствий в данных о расстоянии». Систематическая биология . 34 (4): 397–403. CiteSeerX 10.1.1.1000.3956 . дои : 10.1093/sysbio/34.4.397.
^ Сайто, Н.; Ней, М. (1987). «Метод объединения соседей: новый метод реконструкции филогенетических деревьев». Молекулярная биология и эволюция . 4 (4): 406–25. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040454 . ПМИД 3447015.
^ Бремер, Коре (1988). «Границы данных об аминокислотных последовательностях в филогенетической реконструкции покрытосеменных». Эволюция . 42 (4): 795–803. doi :10.1111/j.1558-5646.1988.tb02497.x. PMID 28563878. S2CID 13647124.
^ Фаррис, Джеймс С. (1989). «Индекс удержания и масштабированный индекс согласованности». Кладистика . 5 (4): 417–419. doi :10.1111/j.1096-0031.1989.tb00573.x. PMID 34933481. S2CID 84287895.
^ Арчи, Джеймс В. (1989). «Коэффициенты избытка гомоплазии: новые индексы для измерения уровней гомоплазии в филогенетической систематике и критика индекса согласованности». Систематическая зоология . 38 (3): 253–269. дои : 10.2307/2992286. JSTOR 2992286.
^ DL Суоффорд и Г.Дж. Олсен. 1990. Реконструкция филогении. В Д.М. Хиллисе и Г. Морице (ред.), Молекулярная систематика, стр. 411–501. Sinauer Associates, Сандерленд, Массачусетс.
^ Голобов, Пабло А (1991). «Гомоплазия и выбор среди кладограмм». Кладистика . 7 (3): 215–232. дои : 10.1111/j.1096-0031.1991.tb00035.x . PMID 34933469. S2CID 85418697.
^ Голобов, Пабло А (1991). «Случайные данные, гомоплазия и информация». Кладистика . 7 (4): 395–406. doi :10.1111/j.1096-0031.1991.tb00046.x. S2CID 85132346.
^ Голобов, Пабло А (1993). «Оценка веса символов во время поиска по дереву». Кладистика . 9 (1): 83–91. doi :10.1111/j.1096-0031.1993.tb00209.x. PMID 34929936. S2CID 84231334.
^ Уилкинсон, М. (1994). «Общая кладистическая информация и ее консенсусное представление: сокращенные деревья Адамса и сокращенные кладистические консенсусные деревья и профили». Систематическая биология . 43 (3): 343–368. дои : 10.1093/sysbio/43.3.343.
^ Уилкинсон, Марк (1995). «Подробнее о методах сокращенного консенсуса». Систематическая биология . 44 (3): 435–439. дои : 10.2307/2413604. JSTOR 2413604.
^ Ли, Шуйин; Перл, Деннис К; Досс, Хани (2000). «Построение филогенетического дерева с использованием цепи Маркова Монте-Карло». Журнал Американской статистической ассоциации . 95 (450): 493. CiteSeerX 10.1.1.40.4461 . дои : 10.1080/01621459.2000.10474227. JSTOR 2669394. S2CID 122459537.
^ Мау, Боб; Ньютон, Майкл А; Ларже, Брет (1999). «Байесовский филогенетический вывод с помощью методов Монте-Карло Марковской цепи». Биометрия . 55 (1): 1–12. CiteSeerX 10.1.1.139.498 . дои : 10.1111/j.0006-341X.1999.00001.x. JSTOR 2533889. PMID 11318142. S2CID 932887.
^ Голобов, П. (2003). «Усовершенствования в повторной выборке мер групповой поддержки». Кладистика . 19 (4): 324–32. doi :10.1111/j.1096-0031.2003.tb00376.x. hdl : 11336/101057 . S2CID 55516104.
^ Ли, М.; Чен, X.; Ли, Х.; Ма, Б.; Витаний, PMB (декабрь 2004 г.). «Метрика сходства». Транзакции IEEE по теории информации . 50 (12): 3250–3264. дои : 10.1109/TIT.2004.838101. S2CID 221927.
^ Чилибраси, Р.; Витаний, PMB (апрель 2005 г.). «Кластеризация путем сжатия». Транзакции IEEE по теории информации . 51 (4): 1523–1545. arXiv : cs/0312044 . дои : 10.1109/TIT.2005.844059. S2CID 911.
^ Пейгель, Марк (2017). «Дарвиновские взгляды на эволюцию человеческих языков». Психономический бюллетень и обзор . 24 (1): 151–157. дои : 10.3758/s13423-016-1072-z. ISSN 1069-9384. ПМК 5325856 . ПМИД 27368626.
^ Хеггарти, Пол (2006). «Междисциплинарная недисциплинарность? Могут ли филогенетические методы осмысленно применяться к языковым данным и к языку датирования?» (PDF) . В Питере Форстере; Колин Ренфрю (ред.). Филогенетические методы и предыстория языков . Монографии Института Макдональда. Институт археологических исследований Макдональда. Архивировано из оригинала (PDF) 28 января 2021 года . Проверено 19 января 2021 г.
↑ Ab Bowern, Клэр (14 января 2018 г.). «Вычислительная филогенетика». Ежегодный обзор лингвистики . 4 (1): 281–296. doi : 10.1146/annurev-linguistics-011516-034142 . ISSN 2333-9683.
^ Рецлафф, Нэнси; Стадлер, Питер Ф. (2018). «Филогенетика за пределами биологии». Теория в биологических науках . 137 (2): 133–143. дои : 10.1007/s12064-018-0264-7. ISSN 1431-7613. ПМК 6208858 . ПМИД 29931521.
^ Хоффманн, Константин; Букерт, Ремко; Гринхилл, Саймон Дж; Кюнерт, Дениз (25 ноября 2021 г.). «Байесовский филогенетический анализ лингвистических данных с использованием BEAST». Журнал эволюции языка . 6 (2): 119–135. дои : 10.1093/jole/lzab005 . ISSN 2058-458X.
^ «Филогенетика - обзор | Темы ScienceDirect» . www.sciencedirect.com . Проверено 28 апреля 2023 г.
^ Колейн, Кэролайн; Гарди, Дженнифер (1 января 2014 г.). «Формы филогенетического дерева определяют закономерности передачи болезней». Эволюция, медицина и общественное здравоохранение . 2014 (1): 96–108. doi : 10.1093/emph/eou018. ISSN 2050-6201. ПМК 4097963 . ПМИД 24916411.
↑ abc Колейн, Гарди, Кэролайн, Дженнифер (9 июня 2014 г.). «Формы филогенетического дерева определяют закономерности передачи болезней». Эволюция, медицина и общественное здравоохранение, Национальная медицинская библиотека США». Эволюция, медицина и общественное здравоохранение . 2014 (1): 96–108. doi : 10.1093/emph/eou018. ПМК 4097963 . ПМИД 24916411.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
Библиография
Шу, Рэндалл Т.; Брауэр, Эндрю В.З. (2009). Биологическая систематика: принципы и приложения (2-е изд.). Итака: Паб Комсток. Associates/Издательство Корнельского университета. ISBN 978-0-8014-4799-0. ОСЛК 312728177.
Форстер, Питер ; Ренфрю, Колин , ред. (2006). Филогенетические методы и предыстория языков . Издательство Института Макдональда, Кембриджский университет. ISBN 978-1-902937-33-5. ОСЛК 69733654.
Баум, Дэвид А.; Смит, Стейси Д. (2013). Древовидное мышление: введение в филогенетическую биологию . Гринвуд-Виллидж, Колорадо: Робертс и компания. ISBN 978-1-936221-16-5. OCLC 767565978.
Стюсси, Тод Ф. (2009). Таксономия растений: систематическая оценка сравнительных данных. Издательство Колумбийского университета. ISBN 978-0-231-14712-5.