Механизм бегства по Фишеру или селекция бегства — это механизм полового отбора , предложенный биологом-математиком Рональдом Фишером в начале 20-го века для объяснения эволюции показной мужской орнаментации посредством постоянного направленного выбора самок . [1] [2] [3] Примером является красочное и изысканное оперение павлина по сравнению с относительно сдержанным оперением павы; дорогостоящие украшения, в частности чрезвычайно длинный хвост птицы, по-видимому, несовместимы с естественным отбором . Можно постулировать, что бегство по Фишеру включает в себя сексуально диморфные фенотипические черты , такие как поведение, выражаемое определенным полом.
Экстремальный и (по-видимому) неадаптивный половой диморфизм представлял собой парадокс для эволюционных биологов со времен Чарльза Дарвина до современного синтеза . Дарвин пытался разрешить парадокс, предположив наследственность как для предпочтения, так и для украшения, и предположил «эстетическое чувство» у высших животных, что привело к мощному отбору обеих характеристик в последующих поколениях. [3] Фишер развил теорию дальше, предположив генетическую корреляцию между предпочтением и украшением, что изначально украшение сигнализировало о большей потенциальной приспособленности (вероятности оставить больше потомков), поэтому предпочтение украшения имело селективное преимущество. Впоследствии, если оно было достаточно сильным, предпочтение самок преувеличенному украшению при выборе партнера могло быть достаточным, чтобы подорвать естественный отбор, даже когда украшение стало неадаптивным. [3] В последующих поколениях это могло привести к неконтролируемому отбору посредством положительной обратной связи , и скорость, с которой признак и предпочтение увеличиваются, могла (пока не вмешается контротбор) увеличиваться экспоненциально . [3]
Современные описания того же механизма с использованием количественных генетических и популяционно-генетических моделей были в основном разработаны Расселом Ланде и Марком Киркпатриком в 1980-х годах и теперь чаще называются гипотезой сексуального сына . [4] [5]
Чарльз Дарвин опубликовал книгу о половом отборе в 1871 году под названием «Происхождение человека и отбор в отношении пола » [6] , которая вызвала интерес после ее выхода, но к 1880-м годам идеи были признаны слишком спорными и в значительной степени игнорировались. Альфред Рассел Уоллес не соглашался с Дарвином, особенно после смерти Дарвина, в том, что половой отбор был реальным явлением. [3]
Рональд Фишер был одним из немногих биологов, кто занимался этим вопросом. [3] Когда Уоллес в своей статье 1915 года «Эволюция сексуального предпочтения» заявил, что животные не проявляют сексуальных предпочтений , Фишер публично не согласился: [7]
Возражение, выдвинутое Уоллесом... о том, что животные не оказывают никакого предпочтения своим партнерам по причине их красоты, и в частности, что самки птиц не выбирают самцов с самым красивым оперением, всегда казалось автору слабым; отчасти из-за нашего неизбежного незнания мотивов, по которым дикие животные выбирают между несколькими женихами; отчасти из-за того, что не остается удовлетворительного объяснения ни самих замечательных вторичных половых признаков , ни их тщательного проявления в любовных танцах, ни очевидного интереса, вызываемого этими выходками у самки; и отчасти также из-за того, что это возражение, по-видимому, связано с доктриной, выдвинутой сэром Альфредом Уоллесом в той же книге, что художественные способности человека принадлежат его «духовной природе» и, следовательно, пришли к нему независимо от его «животной природы», созданной естественным отбором.
— Р. А. Фишер (1915) [7]
Фишер в основополагающей книге 1930 года « Генетическая теория естественного отбора » [8] впервые изложил модель, согласно которой неконтролируемый межполовой отбор может привести к половому диморфному украшению самцов, основанному на выборе самок и предпочтении «привлекательных», но в остальном неадаптивных черт у самцов-партнеров. Он предположил, что отбор по чертам, повышающим приспособленность, может быть довольно распространенным:
Нередки случаи, когда половое предпочтение определенного вида может давать селективное преимущество и, следовательно, закрепляться в виде. Всякий раз, когда в виде существуют заметные различия, которые фактически коррелируют с селективным преимуществом, будет иметь место тенденция выбирать также тех особей противоположного пола, которые наиболее четко различают наблюдаемое различие и которые наиболее решительно предпочитают более выгодный тип. Половое предпочтение, возникшее таким образом, может давать или не давать прямого преимущества выбранным особям и, таким образом, ускорять эффект естественного отбора в процессе. Поэтому оно может быть гораздо более распространенным, чем возникновение ярких вторичных половых признаков.
— Р. А. Фишер (1930) [8]
Сильный выбор самкой только для выражения, а не для функции мужского украшения, может противостоять и подрывать силы естественного отбора и приводить к неконтролируемому половому отбору, который приводит к дальнейшему преувеличению украшения (а также предпочтения) до тех пор, пока издержки (понесенные естественным отбором) выражения не станут больше, чем выгода (даруемая половым отбором). [7] [8]
Диморфизм оперения павлина и павы рода Pavo является ярким примером парадокса орнаментации, который долгое время озадачивал эволюционных биологов; Дарвин писал в 1860 году:
Вид пера в хвосте павлина, всякий раз, когда я смотрю на него, вызывает у меня тошноту! [9]
Красочный и сложный хвост павлина требует большого количества энергии для роста и поддержания. Он также снижает ловкость птицы и может повысить видимость животного для хищников. Хвост, по-видимому, снижает общую выносливость особей, которые им обладают. Тем не менее, он эволюционировал, указывая на то, что павлины, у которых более длинные и более красочные сложные хвосты, имеют некоторое преимущество перед павлинами, у которых их нет. Фишеровский беглец утверждает, что эволюция павлиньего хвоста стала возможной, если павлины предпочитают спариваться с павлинами, у которых более длинный и более красочный хвост. Павлины, которые выбирают самцов с такими хвостами, в свою очередь имеют мужское потомство, которое с большей вероятностью будет иметь длинные и красочные хвосты и, таким образом, с большей вероятностью будет сексуально успешным. Не менее важно, что самки этих павлинов с большей вероятностью будут отдавать предпочтение павлинам с более длинными и красочными хвостами. Однако, хотя относительная приспособленность самцов с большими хвостами выше, чем у тех, у кого хвостов нет, абсолютный уровень приспособленности всех членов популяции (как самцов, так и самок) ниже, чем был бы, если бы ни одна из пав (или только небольшое число) не отдавала предпочтение более длинному или более красочному хвосту. [7] [8]
Фишер выделил два основных условия, которые должны быть выполнены для того, чтобы механизм фишеровского разгона привел к эволюции экстремальной орнаментации:
Фишер утверждал в своей статье 1915 года «Эволюция сексуального предпочтения», что тип женского предпочтения, необходимый для фишеровского побега, может быть инициирован без какого-либо понимания или оценки красоты. [7] Фишер предположил, что любые видимые признаки, которые указывают на приспособленность, которые сами по себе не являются адаптивными, которые привлекают внимание и которые различаются по внешнему виду среди популяции самцов так, что самки могут легко их сравнивать, будут достаточны для инициирования фишеровского побега. Это предположение согласуется с его теорией и указывает на то, что выбор признака по сути произволен и может быть разным в разных популяциях. Такая произвольность подтверждается математическим моделированием и наблюдением за изолированными популяциями рябков , где самцы могут заметно отличаться от самцов в других популяциях. [7] [1] [2] [10] [11] [12]
Фишеровский побег предполагает, что половые предпочтения у самок и орнаментация у самцов являются генетически изменчивыми ( наследуемыми ). [8]
Если вместо того, чтобы рассматривать существование полового предпочтения как основной факт, который должен быть установлен только путем прямого наблюдения, мы считаем, что вкусы организмов ... следует рассматривать как продукты эволюционных изменений, управляемые относительным преимуществом, которое такие вкусы могут предоставить. Всякий раз, когда в виде существуют заметные различия ... будет наблюдаться тенденция выбирать также тех особей противоположного пола, которые наиболее четко различают наблюдаемое различие и которые наиболее решительно предпочитают более выгодный тип.
— RA Fisher (1930) [8]
Фишер утверждал, что выбор в пользу преувеличенных мужских украшений обусловлен сопутствующим преувеличением женских сексуальных предпочтений в отношении украшений.
Однако некоторые замечательные последствия все же возникают... у вида, в котором предпочтения... самки оказывают большое влияние на количество потомства, оставленного отдельными самцами. ... развитие будет продолжаться до тех пор, пока недостаток будет более чем уравновешен преимуществом в половом отборе... также будет чистое преимущество в пользу предоставления ему более определенного предпочтения.
— RA Fisher (1930) [8]
Со временем механизм положительной обратной связи , включающий цикл, в котором увеличение количества вызывает дальнейшее увеличение того же количества, приведет к появлению более преувеличенных сыновей и более разборчивых дочерей с каждым последующим поколением; в результате будет происходить неконтролируемый отбор в пользу дальнейшего преувеличения как украшения, так и предпочтения (до тех пор, пока затраты на производство украшения не перевесят репродуктивную выгоду от обладания им).
Две характеристики, затронутые таким процессом, а именно [декоративное] развитие у самца и сексуальное предпочтение такого развития у самки, должны, таким образом, развиваться вместе и… будут развиваться со все возрастающей скоростью. [I]легко увидеть, что скорость развития будет пропорциональна уже достигнутому развитию, которое, следовательно, будет увеличиваться со временем экспоненциально или в геометрической прогрессии.
— RA Fisher (1930) [8]
Такой процесс должен вскоре столкнуться с некоторыми препятствиями. Два из них очевидны. Если зайти достаточно далеко… будет иметь место контротбор в пользу менее украшенных самцов, чтобы уравновесить преимущество полового предпочтения;… разработка и… предпочтение самок будут остановлены, и будет достигнуто состояние относительной стабильности. Он будет еще более эффективным, если недостаток для самцов их половых украшений настолько уменьшит их число выживших по сравнению с самками, что прервет процесс в корне, уничтожив репродуктивное преимущество, предоставляемое предпочтением самок.
— RA Fisher (1930) [8]
Несколько альтернативных гипотез используют тот же механизм генетического убегания (или положительной обратной связи), но различаются механизмами инициации. Индикаторные гипотезы предполагают, что самки выбирают желательно украшенных самцов, поскольку стоимость производства желаемых украшений указывает на хорошие гены посредством энергии особи; например, принцип гандикапа предполагает, что самки различают лучших самцов по измеримой стоимости определенных видимых признаков, которые не имеют другой цели, по аналогии с гандикапными скачками , в которых лучшие лошади несут наибольшие веса. [13]
Гипотеза сенсорной эксплуатации предполагает, что сексуальные предпочтения в отношении преувеличенных черт являются результатом сенсорных предубеждений, таких как предубеждения в отношении сверхнормальных стимулов . [14]
