Окостенение (также называемое остеогенезом или минерализацией кости ) при ремоделировании костей — это процесс отложения нового костного материала клетками , называемыми остеобластами . Это синонимично образованию костной ткани . [1] Существует два процесса, приводящих к образованию нормальной, здоровой костной ткани : [2] Интрамембранозное окостенение — это прямое отложение кости в примитивной соединительной ткани ( мезенхиме ), в то время как эндохондральное окостенение включает хрящ в качестве предшественника.
При заживлении переломов наиболее часто встречается эндохондральный остеогенез , например, при переломах длинных костей, леченных гипсом , тогда как переломы, леченные открытой репозицией и внутренней фиксацией металлическими пластинами, винтами , штифтами, стержнями и гвоздями, могут заживать путем интрамембранозного остеогенеза .
Гетеротопическая оссификация — это процесс, приводящий к образованию костной ткани , которая часто является атипичной и располагается вне скелета. Кальцификацию часто путают с окостенением. Кальцификацию можно синонимично образованию солей и кристаллов на основе кальция внутри клеток и тканей . Это процесс, который происходит во время окостенения, но не обязательно наоборот .
Точные механизмы, запускающие развитие костей , остаются неясными, но , по-видимому, определенную роль играют факторы роста и цитокины .
Внутримембранозное окостенение формирует плоские кости черепа , нижнюю челюсть и тазовую кость .
Остеобласты собираются вместе, чтобы создать центр окостенения. Затем они начинают секретировать остеоид, неминерализованный коллаген-протеогликановый матрикс, который обладает способностью связывать кальций. Когда кальций связывается с остеоидом, матрикс затвердевает, и остеобласты оказываются в ловушке, превращаясь в остеоциты.
Поскольку остеобласты продолжают секретировать остеоид , он окружает кровеносные сосуды, что приводит к образованию трабекулярной (губчатой или губчатой) кости. Эти кровеносные сосуды в конечном итоге разовьются в красный костный мозг. Мезенхимальные клетки на поверхности кости образуют мембрану, известную как надкостница. Остеобласты секретируют остеоид параллельно с существующим матриксом, создавая слои компактной (кортикальной) кости. [4]
Эндохондральное окостенение — это образование длинных трубчатых костей и других костей. Для этого требуется предшественник гиалинового хряща . Для эндохондрального окостенения существует два центра окостенения .
Первичный центр
В длинных костях костная ткань сначала появляется в диафизе (середине стержня). Хондроциты размножаются и образуют требекулы. Хрящ постепенно разрушается и заменяется затвердевшей костью, распространяясь по направлению к эпифизу . Слой надхрящницы, окружающий хрящ, образует надкостницу , которая генерирует остеогенные клетки, которые затем продолжают формировать воротник, который окружает кость снаружи и ремоделирует костномозговую полость изнутри.
Питательная артерия входит через питательное отверстие из небольшого отверстия в диафизе. Она проникает в первичный центр окостенения, принося остеогенные клетки ( остеобласты снаружи, остеокласты внутри). Канал питательного отверстия направлен от более активного конца кости, когда один конец растет больше другого. Когда кость растет с одинаковой скоростью на обоих концах, питательная артерия перпендикулярна кости.
Большинство других костей (например, позвонки ) также имеют первичные центры окостенения, и кость закладывается аналогичным образом.
Вторичные центры
Вторичные центры обычно появляются в эпифизе . Вторичное окостенение в основном происходит после рождения (за исключением дистального отдела бедренной кости и проксимального отдела большеберцовой кости , которое происходит на 9-м месяце внутриутробного развития). Эпифизарные артерии и остеогенные клетки проникают в эпифиз , откладывая остеокласты и остеобласты , которые разрушают хрящ и строят кость соответственно. Это происходит на обоих концах длинных костей, но только на одном конце пальцев и ребер.
Было предложено несколько гипотез о том, как кость эволюционировала как структурный элемент у позвоночных . Одна из гипотез заключается в том, что кость развилась из тканей, которые эволюционировали для хранения минералов . В частности, минералы на основе кальция хранились в хряще, и кость была экзаптационным развитием этого кальцинированного хряща. [5] Однако другие возможности включают костную ткань, развивающуюся как осмотический барьер или как защитная структура.