Амелогенез — это образование эмали на зубах , которое начинается, когда формируется коронка на продвинутой стадии колокола развития зуба после того, как дентиногенез формирует первый слой дентина. Для формирования эмали необходимо присутствие дентина. Для продолжения дентиногенеза также необходимо присутствие амелобластов .
Сообщение отправляется от недавно дифференцированных одонтобластов к внутреннему эмалевому эпителию (IEE), что заставляет эпителиальные клетки далее дифференцироваться в активные секреторные амелобласты. Дентиногенез, в свою очередь, зависит от сигналов от дифференцирующегося IEE для продолжения процесса. Это предварительное условие является примером биологической концепции, известной как взаимная индукция , в данном случае между мезенхимальными и эпителиальными клетками.
Считается, что амелогенез имеет три стадии. [1] Первая стадия известна как индуктивная стадия, вторая — секреторная стадия, а третья стадия известна как стадия созревания. Во время индуктивной стадии инициируется дифференциация амелобластов из IEE. Белки и органический матрикс образуют частично минерализованную эмаль на секреторной стадии. Стадия созревания завершает минерализацию эмали.
В индуктивной стадии, фазе морфодифференциации, форма коронки определяется стадией колокола развития зуба. Между IEE и зубным сосочком находится базальная пластинка. [2] В это время дентин не минерализован. IEE кубовидный или низкостолбчатый с центрированными ядрами и слабо развитыми комплексами Гольджи.
Фаза дифференциации стадии индукции инициируется наличием новообразованного предентина. Затем клетки IEE удлиняются и становятся преамелобластами. Происходит сдвиг полярности. Каждый преамелобласт удлиняется и становится постмитотическим, поляризованным, секреторным амелобластом . Однако отростков Томса пока нет. Именно на этой стадии сигнал посылается от новообразованных амелобластов обратно через дентиноэмалевое соединение (DEJ) для стимуляции дентиногенеза.
На секреторной стадии амелобласты представляют собой поляризованные столбчатые клетки . В грубом эндоплазматическом ретикулуме этих клеток белки эмали высвобождаются в окружающую область и вносят вклад в то, что известно как эмалевая матрица, которая затем частично минерализуется ферментом щелочной фосфатазой . Когда формируется этот первый слой, амелобласты отходят от интерфейса с дентином, что позволяет развиться отросткам Томса на конце клетки, который контактирует с DEJ. Отросток Томса — это термин, данный концу клетки, который откладывает кристаллы эмалевой матрицы. Отростки Томса расположены под углом, что вносит различия в ориентацию кристаллитов и, следовательно, в структуру. Формирование эмали продолжается вокруг соседних амелобластов, в результате чего образуется область со стенкой или ямка, в которой размещается отросток Томса, а также вокруг конца каждого отростка Томса, в результате чего внутри каждой ямки откладывается эмалевая матрица. Матрица внутри ямки в конечном итоге станет эмалевым стержнем, а стенки в конечном итоге станут межстержневой эмалью. Единственным отличительным фактором между ними является ориентация кристаллов кальция.
На стадии созревания амелобласты транспортируют вещества, используемые для формирования эмали. Микроскопически наиболее заметным аспектом этой фазы является то, что эти клетки становятся исчерченными или имеют гофрированную границу. Эти признаки показывают, что амелобласты изменили свою функцию с производства, как на секреторной стадии, на транспортировку. Белки, используемые для процесса минерализации, составляют большую часть материала, транспортируемого в матрицу, в частности амелогенины , амелобластины , эналенины и туфтелины . Ca2+ в основном поступает из эмалевого органа , а не из зубного сосочка , либо путем пассивного внеклеточного транспорта, либо активного внутриклеточного транспорта. Активный путь контролируется амелобластами, поэтому место минерализации может иметь строго контролируемый климат, включая модуляцию белков, которые ингибируют минерализацию (например, сывороточный альбумин) и концентрацию ионов.
По мере секреции эмали происходит некоторая минерализация путем отложения Ca2+ между наносферами амелогенинов, образующих кристаллиты. Предполагается, что туфтелин также играет роль в управлении начальным отложением.
Недоминерализованная, незрелая эмаль, содержащая длинные, тонкие призмы гидроксиапатита, теперь созревает. Поскольку призмы в эмали растут в толщину, но не в длину, белки (амелогенины и большинство неамелогенинов) удаляются из матрицы, чтобы дать больше места для отложения гидроксиапатита - зрелые кристаллы имеют гексагональную форму и размер 25x75 нм и могут проходить по всей длине эмали (до 2,5 мм). [3] Минерализующаяся эмаль становится все менее пористой. Во время этого процесса в эмали остаются эмаленины и туфтелин (отвечающие за эмалевые пучки).
К концу этой стадии эмаль завершает свою минерализацию. Минерализация эмали происходит только один раз (поскольку амелобласты теряются при прорезывании в редуцированном эпителии эмали); поэтому после амелогенеза производство эмали завершается. [4] Это контрастирует с образованием дентина , которое происходит на протяжении всей жизни (вторичное производство дентина).