stringtranslate.com

Форонид

Форониды (научное название Phoronida , иногда называемые подковообразными червями ) — небольшой тип морских животных, которые фильтруют воду с помощью лофофора («короны» щупалец) и строят вертикальные трубки из хитина для поддержки и защиты своих мягких тел. Они обитают в большинстве океанов и морей, включая Северный Ледовитый океан, но исключая Антарктический океан , а также между приливной зоной и примерно на глубине 400 метров. Большинство взрослых форонид имеют длину 2 см и ширину около 1,5 мм, хотя самые крупные имеют длину 50 см.

Название группы происходит от ее типового рода : Phoronis . [2] [3]

Обзор

Нижний конец тела представляет собой ампулу (колбообразное вздутие), которая закрепляет животное в трубке и позволяет ему очень быстро втягивать свое тело в случае угрозы. Когда лофофор вытягивается в верхней части тела, реснички (маленькие волоски) по бокам щупалец притягивают частицы пищи ко рту, который находится внутри и немного сбоку от основания лофофора. Нежелательный материал может быть исключен путем закрытия крышки над ртом или может быть отброшен щупальцами, чьи реснички могут переключаться в обратный режим. Затем пища перемещается вниз в желудок, который находится в ампуле. Твердые отходы перемещаются вверх по кишечнику и наружу через анус , который находится снаружи и немного ниже лофофора.

Кровеносный сосуд идет вверх по середине тела от желудка к круглому сосуду у основания лофофора, а оттуда по одному слепому сосуду поднимается вверх по каждому щупальцу. Пара кровеносных сосудов около стенки тела ведет вниз от кольца лофофора к желудку, а также к слепым ветвям по всему телу. Сердца нет, но основные сосуды могут волнообразно сокращаться, чтобы перемещать кровь. Форониды не вентилируют свои туловища насыщенной кислородом водой, а полагаются на дыхание через лофофор. Кровь содержит гемоглобин , что необычно для таких маленьких животных и, по-видимому, является адаптацией к бескислородной и гипоксической среде. Кровь Phoronis architecta переносит в два раза больше кислорода , чем человек того же веса. Два метанефридия фильтруют жидкость тела, возвращая все полезные продукты и сбрасывая оставшиеся растворимые отходы через пару пор рядом с анусом.

Один вид строит колонии путем почкования или деления на верхнюю и нижнюю части, и все форониды размножаются половым путем с весны до осени. Яйца большинства видов образуют свободноплавающих личинок актинотрохов, которые питаются планктоном. Актинотрох оседает на морское дно примерно через 20 дней, а затем претерпевает радикальные изменения в течение 30 минут: личиночные щупальца заменяются взрослыми лофофорами; анус перемещается со дна прямо за пределы лофофора; и это изменяет кишечник с вертикального на U-образный изгиб, с желудком в нижней части тела. Один вид образует «слизнеподобную» личинку, а личинки нескольких видов неизвестны. Форониды живут около одного года.

Некоторые виды живут отдельно, в вертикальных трубках, погруженных в мягкий осадок , в то время как другие образуют запутанные массы, зарытые в или покрывающие камни и ракушки. Виды, способные сверлить такие материалы, как известняк и мертвые кораллы, делают это с помощью химических выделений. [4] В некоторых местах обитания популяции форонид достигают десятков тысяч особей на квадратный метр. Личинки актинотрохов известны среди планктона и иногда составляют значительную долю биомассы зоопланктона. Хищники включают рыбу, брюхоногих моллюсков (улиток) и нематод (крошечных круглых червей). Один вид форонид неприятен для многих эпибентосных хищников. Различные паразиты заражают полости тела форонид, пищеварительный тракт и щупальца. Неизвестно, имеют ли форониды какое-либо значение для человека. Международный союз охраны природы (МСОП) не включил ни один вид форонид в список находящихся под угрозой исчезновения.

По состоянию на 2010 год не существует бесспорных ископаемых тел форонид. [5] Существуют веские доказательства того, что форониды создали следы ископаемых, найденные в силурийском , девонском , пермском , юрском и меловом периодах , а также, возможно, в ордовике и триасе . Форониды, брахиоподы и мшанки (эктопрокты) в совокупности называются лофофоратами , потому что все они используют лофофоры для питания. Примерно с 1940-х по 1990-е годы генеалогические древа , основанные на эмбриологических и морфологических признаках, помещали лофофоратов среди или в качестве сестринской группы по отношению к вторичноротым , супертипу, который включает хордовых и иглокожих . Хотя меньшинство придерживается этой точки зрения, большинство исследователей теперь считают форонид членами первичноротого супертипа Lophotrochozoa . [6] Хотя аналитики, использующие молекулярную филогению, уверены, что члены Lophotrochozoa более тесно связаны друг с другом, чем с не членами, отношения между членами в основном неясны. Некоторые анализы рассматривают форониды и брахиоподы как сестринские группы , в то время как другие помещают форониды как подгруппу внутри брахиопод. [7]

Сравнение схожих типов

Описание

Строение тела

Анатомия взрослой форониды [1] [8] [13]

Большинство взрослых форонид имеют длину от 2 до 20 см и ширину около 1,5 мм, [8] хотя самые крупные имеют длину 50 см. [13] Их кожа не имеет кутикулы , но выделяет жесткие трубки из хитина , [8] похожие на материал, используемый в экзоскелетах членистоногих , [ 14] и иногда усиленные частицами осадка и другим мусором. [1] Трубки большинства видов прямые, но у Phoronis vancouverensis они горизонтальные и запутанные. [15] Форониды могут перемещаться внутри своих трубок, но никогда не покидают их. [8] Нижний конец тела представляет собой ампулу (колбообразное вздутие в трубчатой ​​структуре [16] ), [8] которая закрепляет животное в трубке и позволяет ему втягивать свое тело при угрозе, [13] уменьшая тело до 20 процентов от его максимальной длины. [1] Продольные мышцы очень быстро втягивают тело, в то время как кольцевые мышцы медленно вытягивают тело, сжимая внутреннюю жидкость. [13]

Для питания и дыхания каждая форонида имеет на верхнем конце лофофор , «корону» щупалец, с помощью которой животное фильтрует пищу . У мелких видов «корона» представляет собой простой круг, у видов среднего размера она изогнута в форме подковы со щупальцами на внешней и внутренней сторонах, а у самых крупных видов концы подковы закручены в сложные спирали. Эти более сложные формы увеличивают площадь, доступную для питания и дыхания . [8] Щупальца полые, удерживаются в вертикальном положении давлением жидкости и могут перемещаться по отдельности с помощью мышц. [13]

Рот находится внутри основания короны щупалец, но с одной стороны. Кишечник идет от рта к одной стороне желудка , в нижней части ампулы. Кишечник идет от желудка, вверх по другой стороне тела и выходит в анусе, снаружи и немного ниже короны щупалец. Кишечник и кишечник поддерживаются двумя брыжейками (перегородками, которые проходят по всей длине тела), соединенными со стенкой тела, а еще одна брыжейка соединяет кишечник с кишечником. [8]

Тело разделено на целомы , [8] отсеки, выстланные мезотелием . [17] Основная полость тела, под короной щупалец, называется метацеломом, а щупальца и их основание разделяют мезоколем. [8] Над ртом находится эпистом, полая крышка, которая может закрывать рот. [13] Полость в эпистоме иногда называют протоцеломом, хотя другие авторы не согласны с тем, что это целом [18], а Рупперт, Фокс и Барнс считают, что она образована другим процессом. [8]

Трубка состоит из трехслойного органического внутреннего цилиндра и склеенного внешнего слоя. [19]

Питание, кровообращение и выделение

Когда лофофор вытянут, реснички (маленькие волоски) по бокам щупалец втягивают воду вниз между щупальцами и наружу у основания лофофора. Более короткие реснички на внутренних сторонах щупалец заталкивают частицы пищи в канавку по кругу под и прямо внутри щупалец, а реснички в канавке проталкивают частицы в рот. [13] Форониды направляют свои лофофоры в поток воды и быстро переориентируются, чтобы максимизировать площадь захвата пищи, когда потоки меняются. В их рацион входят водоросли , диатомовые водоросли , жгутиконосцы , перидинии , мелкие личинки беспозвоночных и детрит. [1] Нежелательный материал может быть исключен путем закрытия эпистома (крышки над ртом) или отброшен щупальцами, чьи реснички могут переключаться в обратном направлении. Кишечник использует реснички и мышцы для перемещения пищи к желудку и выделяет ферменты , которые переваривают часть пищи, но желудок переваривает большую часть пищи. [13] Форониды также поглощают аминокислоты (строительные блоки белков [20] ) через кожу, в основном летом. [1] Твердые отходы перемещаются вверх по кишечнику и наружу через анус , который находится снаружи и немного ниже лофофора. [21]

Кровеносный сосуд [8] начинается от брюшины ( мембраны , которая неплотно охватывает желудок), [13] со слепыми капиллярами, снабжающими желудок. [8] Кровеносный сосуд идет вверх по середине тела к круглому сосуду у основания лофофора, а оттуда один слепой сосуд идет вверх по каждому щупальцу. Пара кровеносных сосудов около стенки тела ведут вниз от кольца лофофора, и у большинства видов они объединяются в один немного ниже кольца лофофора. Нисходящий сосуд(ы) ведет обратно к брюшине, а также к слепым ветвям по всему телу. Сердца нет, но мышцы в основных сосудах сокращаются волнообразно, чтобы перемещать кровь. [13] В отличие от многих животных, которые живут в трубках, форониды не вентилируют свои туловища насыщенной кислородом водой, а полагаются на дыхание лофофора, который простирается над гипоксическими отложениями. Кровь имеет гемоциты, содержащие гемоглобин , что необычно для таких маленьких животных и, по-видимому, является адаптацией к бескислородной и гипоксической среде. Кровь Phoronis architecta переносит столько же кислорода на см3 , сколько и большинство позвоночных ; объем крови в см3 на г веса тела в два раза больше, чем у человека. [8]

Подоциты на стенках кровеносных сосудов выполняют первую стадию фильтрации растворимых отходов в основную жидкость целома. Два метанефридия , каждый с воронкообразным входом, фильтруют жидкость второй раз, [8] возвращая любые полезные продукты в целом [22] и сбрасывая оставшиеся отходы через пару нефридиопоров рядом с анусом. [8]

Нервная система и движение

Между ртом и анусом находится нервный центр, а у основания лофофора — нервное кольцо. [1] Кольцо снабжает нервами щупальца и, прямо под кожей, мышцы стенки тела. У Phoronis ovalis под кожей есть два нервных ствола, тогда как у других видов — один. [8] Ствол(ы) имеют гигантские аксоны (нервы, которые очень быстро передают сигналы), которые координируют втягивание тела при угрозе опасности. [13]

За исключением втягивания тела в трубку, форониды имеют ограниченные и медленные движения: частичное выдвижение из трубки; сгибание тела при вытягивании; и забрасывание пищи в рот лофофорой. [8]

Размножение и жизненный цикл

Только самый маленький вид подковоносов, Phoronis ovalis , естественным образом строит колонии путем почкования или разделения на верхнюю и нижнюю части, которые затем вырастают в полноценные тела. В экспериментах другие виды успешно разделялись, но только когда обе части имели достаточно гонадной (репродуктивной [23] ) ткани. [24] Все форониды размножаются половым путем с весны до осени. Некоторые виды являются гермафродитами (имеют как мужские, так и женские репродуктивные органы [25] ), но перекрестно оплодотворяют (оплодотворяют яйца других членов [26] ), в то время как другие являются раздельнополыми (имеют раздельнополые [27] ). [1] Гаметы ( сперма и яйцеклетки [28] ) производятся в раздутых гонадах, вокруг желудка. [8] Гаметы плавают через метацелом в метанефридии. [13] Сперма выходит через нефридиопоры, а некоторые захватываются лофофорами особей того же вида. Виды, откладывающие мелкие оплодотворенные яйца, выпускают их в воду в виде планктона, [1] в то время как виды с более крупными яйцами вынашивают их либо в трубке тела, либо прикрепляют к центру лофофора с помощью клея. [13] Вынашиваемые яйца выпускаются для питания планктоном, когда они развиваются в личинок. [1]

Развитие яиц представляет собой смесь характеристик вторичноротых и первичноротых . Ранние деления яйца являются голобластическими (клетки делятся полностью) и радиальными (они постепенно образуют стопку кругов). Процесс является регуляторным (судьба каждой клетки зависит от взаимодействия с другими клетками, а не от жесткой программы в каждой клетке), и эксперименты, в которых разделялись ранние эмбрионы, производили полных личинок. Мезодерма образуется из мезенхимы , происходящей из архентерона . Целом образуется путем схизоцелии , а бластопор (вмятина в эмбрионе) становится ртом. [8]

Фотография личинки актинотроха [1] [8]

Слизнеобразная личинка Phoronis ovalis , единственный известный вид с лецитотрофной (не питающейся) личинкой, не имеет щупалец и плавает около 4 дней, ползает по морскому дну от 3 до 4 дней, затем вгрызается в карбонатное дно. [29] [30] [31] Ничего не известно о трех видах. Остальные виды развивают свободноплавающих личинок актинотроха, которые питаются планктоном. Актинотрох представляет собой вертикальный цилиндр с анусом внизу, окаймленный ресничками. Наверху находится доля [1] или капюшон, под которым находятся: ганглий, соединенный с участком ресничек снаружи вершины капюшона; [8] пара протонефридиев (меньше и проще, чем метанефридии у взрослых особей); [1] рот; и питательные щупальца, которые окружают рот. [8] После плавания в течение примерно 20 дней актинотрох оседает на морское дно и претерпевает катастрофическую метаморфозу (радикальное изменение) за 30 минут: капюшон и личиночные щупальца поглощаются, а из метасомального мешка личинки формируется тело ювенильной особи. Взрослая лофофора формируется вокруг рта, и, отращивая вентральную сторону, которая чрезвычайно длинна по сравнению со спинной стороной, кишечник образует U-образный изгиб, так что анус оказывается прямо под лофофором и снаружи. [1] Наконец, взрослая форонида формирует трубку. [8] [32]

Форониды живут около года. [1]

Экология

Плотная колония форонид ( Phoronis ijimai ).

Форониды обитают во всех океанах и морях, включая Арктику [33] и за исключением Антарктического океана [1] , и появляются между приливной зоной и примерно на глубине 400 метров. Некоторые встречаются отдельно, в вертикальных трубках, встроенных в мягкие отложения, такие как песок, грязь или мелкий гравий. Другие образуют спутанные массы из множества особей, зарытых в камни и ракушки или покрывающих их. В некоторых местах обитания популяции форонид достигают десятков тысяч особей на квадратный метр. Личинки актинотрохов известны среди планктона [1] и иногда составляют значительную долю биомассы зоопланктона [34] .

Phoronis australis вгрызается в стенку трубки цериантидного анемона , Ceriantheomorphe brasiliensis , и использует это как основу для строительства своей собственной трубки. Одна цериантид может вместить до 100 форонид. В этих неравных отношениях анемон не получает ни значительной выгоды, ни вреда, в то время как форонид получает выгоду от: основы для своей трубки; пищи (оба животных являются фильтраторами); и защиты, поскольку цериантид втягивается в свою трубку, когда ему угрожает опасность, и это предупреждает форониду втянуться в свою собственную трубку. [35]

Хотя хищники форонид не очень хорошо известны, к ним относятся рыбы, брюхоногие моллюски (улитки) и нематоды (крошечные круглые черви). [1] Phoronopsis viridis , плотность которого достигает 26 500 на квадратный метр на приливных отмелях в Калифорнии (США), несъедобен для многих эпибентосных хищников, включая рыбу и крабов. Несъедобность сильнее всего в верхней части, включая лофофоры, которые подвергаются воздействию хищников, когда питаются форониды. Когда лофофоры были удалены в эксперименте, форониды были более вкусными, но этот эффект снизился в течение 12 дней, поскольку лофофоры регенерировали. Эти широко эффективные защитные механизмы, которые кажутся необычными среди беспозвоночных, населяющих мягкие отложения, могут быть важны для того, чтобы позволить Phoronopsis viridis достичь высокой плотности. [36] Некоторые паразиты заражают форонид: прогенетические метацеркарии и цисты трематод в целомических полостях форонид ; неопознанные грегарины в пищеварительном тракте форонид; и анцистрокомидный реснитчатый паразит, Heterocineta , в щупальцах. [1 ]

Неизвестно, имеют ли форониды какое-либо значение для человека. Международный союз охраны природы (МСОП) не включил ни один вид форонидов в список находящихся под угрозой исчезновения. [1]

Эволюционная история

Ископаемые останки

Ветвящиеся колонии хедереллид [37]

По состоянию на 2016 год не существует бесспорных ископаемых тел форонид. [5] Исследуя окаменелости нижнего кембрия Чэнцзян , в 1997 году Чэнь и Чжоу интерпретировали Iotuba chengjiangensis как форонид, поскольку у него были щупальца и U-образный кишечник, [38] а в 2004 году Чэнь интерпретировал Eophoronis как форонид. [39] Однако в 2006 году Конвей Моррис считал Iotuba и Eophoronis синонимами одного и того же рода, который, по его мнению, был похож на приапулида Louisella . [40] В 2009 году Бальтазар и Баттерфилд нашли в западной Канаде два образца, возраст которых составляет около 505 миллионов лет, новой окаменелости Lingulosacculus nuda , у которой были две раковины, как у брахиопод , но не минерализованные . По мнению авторов, U-образный кишечник простирался за пределы шарнирной линии и за пределы меньшей раковины. Это исключало бы прикрепление мышц для закрытия и открытия раковин, а 50% длины животного за пределами шарнирной линии нуждались бы в продольных мышцах, а также в кутикулы для защиты. Поэтому они предполагают, что Lingulosacculus мог быть членом группы стволовых форонид в пределах язычковидных плеченогих. [41] Другая альтернатива заключается в том, что Eccentrotheca [42] [43] находится где-то в стволовой линии форонид.

Существуют веские доказательства того, что виды Phoronis создали следы ископаемых ихногена Talpina , которые были найдены в девонском , юрском и меловом периодах. [44] Животное Talpina сверлило известковые водоросли , кораллы , раковины морских ежей (раковины), раковины моллюсков и ростры белемнитов . [45] Хедереллиды или гедереллоиды представляют собой окаменелые трубки, обычно изогнутые и шириной от 0,1 до 1,8 мм, найденные от силура до перми , и, возможно, в ордовике и триасе . Их ветвящиеся колонии могли быть созданы форонидами. [37]

Генеалогическое древо

Форониды, плеченогие и мшанки (эктопрокты) в совокупности называются лофофоратами , потому что все они питаются с помощью лофофоров. [6] Примерно с 1940-х по 1990-е годы генеалогические древа , основанные на эмбриологических и морфологических признаках, помещали лофофоратов среди или в качестве сестринской группы по отношению к вторичноротым , [7] супертипу, который включает хордовых и иглокожих . На раннем этапе развития своих эмбрионов вторичноротые формируют анус перед ртом, в то время как первичноротые формируют рот первыми. [46]

Нильсен (2002) рассматривает форонид и плеченогих как связанных с вторичноротыми крыложаберными , которые также фильтруют пищу с помощью щупалец, потому что токопроводящие клетки лофофоров всех трех имеют одну ресничку на клетку, в то время как лофофоры мшанок , которых он считает первичноротыми, имеют несколько ресничек на клетку. [47] Хельмкампф, Бруххаус и Хаусдорф (2008) суммируют эмбриологические и морфологические анализы нескольких авторов, которые сомневаются или не согласны с тем, что форониды и плеченогие являются вторичноротыми: [6]

Отношения Phoronida с другими первичноротыми [50] [51] [52] [53]

Начиная с 1988 года анализы, основанные на молекулярной филогении , которая сравнивает биохимические особенности, такие как сходство в ДНК , поместили форонид и плеченогих в Lophotrochozoa , супертип первичноротых, который включает моллюсков , кольчатых червей и плоских червей , но исключает другой основной супертип первичноротых Ecdysozoa , члены которого включают членистоногих . [6] [7] Коэн писал: «Этот вывод, если он верен, подрывает практически все основанные на морфологии реконструкции филогении, сделанные за последнее столетие или более». [54]

Хотя анализы молекулярной филогении уверены, что члены Lophotrochozoa более тесно связаны друг с другом, чем с не членами, отношения между членами в основном неясны. [7] [55] Lophotrochozoa обычно делятся на: Lophophorata (животные, имеющие лофофоры), включая Phoronida и Brachiopoda; Trochozoa (животные, многие из которых имеют личинки трохофоры ), включая моллюсков, кольчатых червей , эхиур , сипункулид и немертин ; и некоторые другие типы (такие как Platyhelminthes , Gastrotricha , Gnathostomulida , Micrognathozoa и Rotifera ). [7]

Молекулярная филогения показывает, что Phoronida тесно связаны с Brachiopoda, но Bryozoa (Ectoprocta) не тесно связаны с этой группой, несмотря на использование похожего лофофора для питания и дыхания. [55] [56] [57] Это подразумевает, что традиционное определение «Lophophorata» не является монофилетическим . В последнее время термин «Lophophorata» применяется только к Phoronida и Brachiopoda, и Халаныч (2004) считает, что это изменение вызовет путаницу. [7] Некоторые анализы рассматривают Phoronida и Brachiopoda как сестринские группы, в то время как другие помещают Phoronida в качестве подгруппы внутри Brachiopoda, [7] подразумевая, что Brachiopoda являются парафилетическими . [58] Анализ Коэна и Вейдмана (2005) приходит к выводу, что форониды являются подгруппой нечленистых брахиопод (тех, у которых шарнир между двумя створками не имеет зубов и гнезд [9] ) и сестринской группой других нечленистых подгрупп. Авторы также предполагают, что предки моллюсков и клада брахиопод+форониды разошлись между 900 и 560 млн лет назад, вероятнее всего, около 685 млн лет назад. [57]

Таксономия

Тип имеет два рода , без названий классов или отрядов . Зоологи дали личинкам, обычно называемым актинотрохами, отдельное от взрослых особей название рода. [1]

В 1999 году Темерева и Малахов описали Phoronis svetlanae . [59] В 2000 году Темерева описала новый вид, Phoronopsis malakhovi , [60] в то время как Эмиг считает его синонимом Phoronopsis harmeri . [1] Сантагата считает, что Phoronis architecta — это вид, отличный от Phoronis psammophila и Phoronis muelleri , и что «разнообразие видов [форонид] в настоящее время недооценено». [61] В 2009 году Темерева описала то, что может быть личинками Phoronopsis albomaculata и Phoronopsis californica . Она написала, что, хотя существует 12 бесспорных видов взрослых форонид, было идентифицировано 25 морфологических типов личинок. [34]

Примечания

Ссылки

  1. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwx Emig, Кристиан К. (2003). «Тип: Форониды» (PDF) . В Бернхарде Гржимеке; Девра Г. Клейман; Майкл Хатчинс (ред.). Энциклопедия жизни животных Гржимека . Том. 2: Перворотые (2-е изд.). Томсон Гейл. стр. 491–495. ISBN 978-0-7876-5362-0. Архивировано из оригинала (PDF) 2010-03-27 . Получено 2011-03-01 .
  2. ^ "Phoronida". Словарь Merriam-Webster.com . Merriam-Webster.«Новая латынь, от Phoronis + -ida ».
  3. ^ "Phoronis". Словарь Merriam-Webster.com . Merriam-Webster.«Новая латынь, вероятно, от латинского Phoronis ( Ио , мифическая жрица Аргоса , возлюбленная Зевса)».
  4. ^ Коралловые рифы залива: адаптация к экстремальным климатическим условиям
  5. ^ ab Тейлор, Пол Д.; Олев Винн ; Марк А. Уилсон (2010). «Эволюция биоминерализации у лофофоратов». Специальные статьи по палеонтологии . 84 : 317–333.
  6. ^ abcdef Хельмкампф, Мартин; Ирис Бруххаус; Бернхард Хаусдорф (август 2008 г.). «Филогеномный анализ лофофоратов (брахиоподы, форониды и мшанки) подтверждает концепцию лофотрохозоа». Труды Королевского общества B . 275 (1645): 1927–1933. doi :10.1098/rspb.2008.0372. PMC 2593926 . PMID  18495619. 
  7. ^ abcdefg Галаныч, К. М. (15 декабря 2004 г.). "Новый взгляд на филогению животных" (PDF) . Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . 35 : 229–256. doi :10.1146/annurev.ecolsys.35.112202.130124 . Получено 09.03.2011 .
  8. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwx Рупперт, Э.Э., Фокс, Р.С., и Барнс, Р.Д. (2004). «Лофофората: Форонида». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр. 817–821. ISBN 978-0-03-025982-1.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  9. ^ ab Ruppert, EE, Fox, RS, и Barnes, RD (2004). "Brachiopoda". Беспозвоночная зоология (7-е изд.). Brooks / Cole. стр. 821–829. ISBN 978-0-03-025982-1.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  10. ^ Ruppert, EE; Fox, RS; Barnes, RD (2004). "Bryozoa". Invertebrate Zoology (7-е изд.). Brooks / Cole. стр. 829–845. ISBN 978-0-03-025982-1.
  11. ^ Ruppert, EE, Fox, RS, и Barnes, RD (2004). «Kamptozoa and Cycliophora». Invertebrate Zoology (7-е изд.). Brooks / Cole. стр. 808–812. ISBN 978-0-03-025982-1.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  12. ^ Doherty, PJ (2001). «The Lophophorates». В Anderson, DT (ред.). Invertebrate Zoology (2-е изд.). Oxford University Press. стр. 356–363. ISBN 978-0-19-551368-4.
  13. ^ abcdefghijklm Доэрти, П.Дж. (1998). «Лофофораты - Phoronida, Brachiopoda и Ectoprocta». В Д.Т. Андерсоне (ред.). Зоология беспозвоночных (1-е изд.). Издательство Оксфордского университета, Австралия. стр. 346–349. ISBN 978-0-19-553941-7.
  14. ^ Ruppert, EE, Fox, RS, и Barnes, RD (2004). "Arthropod". Invertebrate Zoology (7-е изд.). Brooks / Cole. стр. 518. ISBN 978-0-03-025982-1.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  15. ^ Хинтон, Сэм (1987). Жизнь на побережье Южной Калифорнии: введение в животный мир пляжей Калифорнии к югу от Санта-Барбары. Издательство Калифорнийского университета. ISBN 978-0-520-05924-5. Получено 28.08.2011 .
  16. ^ Моррис, Кристофер Г. (1992). "Ampulla". Словарь науки и техники Academic Press . Gulf Professional Publishing. стр. 102. ISBN 978-0-12-200400-1.
  17. ^ Ruppert, EE, Fox, RS, и Barnes, RD (2004). «Компартментализация». Беспозвоночная зоология (7-е изд.). Brooks / Cole. стр. 205–206. ISBN 978-0-03-025982-1.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  18. ^ ab Bartolomaeus, T. (февраль 2001 г.). «Ультраструктура и формирование выстилки полости тела у Phoronis muelleri (Phoronida, Lophophorata)». Зооморфология . 120 (3): 135–148. doi :10.1007/s004350000030. S2CID  23516505.
  19. ^ Темерева, Елена; Щербакова, Татьяна; Цетлин, Александр (2020). «Первые данные о строении трубок, образованных форонидами». Зоология . 143 : 125849. doi : 10.1016/j.zool.2020.125849. PMID  33099239. S2CID  224887177.
  20. ^ "Структуры жизни". Национальный институт общих медицинских наук. Архивировано из оригинала 2014-06-07 . Получено 2011-03-03 .
  21. ^ Маргулис, Линн ; Карлин В. Шварц (1998). "Phoronida". Пять королевств: иллюстрированный путеводитель по типам жизни на земле (3-е изд.). Elsevier. С. 340–341. ISBN 978-0-7167-3027-9. Получено 27.03.2011 .
  22. ^ Ruppert, EE, Fox, RS, и Barnes, RD (2004). «Введение в Bilateria». Invertebrate Zoology (7-е изд.). Brooks / Cole. стр. 212–213. ISBN 978-0-03-025982-1.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  23. ^ "Гонад – Определение". Бесплатный словарь Merriam-Webster . Merriam-Webster, Incorporated . Получено 2011-03-03 .
  24. ^ Ринкевич, Барух; Валерия Матранга (2009). «Стволовые клетки в бесполом размножении морских беспозвоночных». Стволовые клетки в морских организмах . Springer. стр. 123. ISBN 978-90-481-2766-5. Получено 29.03.2011 .
  25. ^ "Гермафродит – Определение". Бесплатный словарь Merriam-Webster . Merriam-Webster, Incorporated . Получено 2011-03-03 .
  26. ^ "Перекрестное опыление – Определение". Бесплатный словарь Merriam-Webster . Merriam-Webster, Incorporated . Получено 10.03.2011 .
  27. ^ "Dioecious – Определение". Бесплатный словарь Merriam-Webster . Merriam-Webster, Incorporated . Получено 2011-03-03 .
  28. ^ "Гамета – Определение". Бесплатный словарь Merriam-Webster . Merriam-Webster, Incorporated . Получено 2011-03-03 .
  29. ^ Бейли-Брок, Джули Х.; Кристиан К. Эмиг (2000). «Гавайские форониды (Lophophorata) и их распространение в Тихоокеанском регионе» (PDF) . Pacific Science . 54 (2): 119–126 . Получено 11.03.2011 .
  30. ^ ab Emig, CC (1982). JHS Blaxter (ред.). Достижения в морской биологии. Academic Press. стр. 22–23. ISBN 978-0-12-026119-2. Получено 2011-03-12 .
  31. ^ Темерева, Елена Н.; Цитрин, Евгений Б. (2013). «Развитие, организация и ремоделирование мышц форонид от эмбриона до метаморфоза (Lophotrochozoa: Phoronida)». BMC Developmental Biology . 13 : 14. doi : 10.1186/1471-213X-13-14 . PMC 3658900. PMID  23617418 . 
  32. ^ Темерева, Елена Н.; Малахов, Владимир В. (2015). «Метаморфическая перестройка морфологии и полости тела у Phoronopsis harmeri (Lophotrochozoa, Phoronida): эволюция плана строения тела и жизненного цикла форонид». BMC Evolutionary Biology . 15 (1): 229. Bibcode :2015BMCEE..15..229T. doi : 10.1186/s12862-015-0504-0 . PMC 4618516 . PMID  26489660. 
  33. ^ Темерева, Е.Н.; Малахов В.В.; Яковис Э.Л.; Фокин М.В. (сентябрь – октябрь 2000 г.). « Phoronis ovalis (Phoronida, Lophophorata) в Белом море: первая находка форонид в Арктическом бассейне». Доклады биологических наук . 374 : 523–525. ПМИД  11103334.
  34. ^ ab Темерева, EN (2009). "Новые данные о распределении, морфологии и таксономии личинок форонид (Lophophorata: Phoronida)" (PDF) . Invertebrate Zoology . 6 (1): 47–48. doi : 10.15298/invertzool.06.1.05 . Получено 11.03.2011 .
  35. ^ Stampar, Sergio; Christian C. Emig; Andre C. Morandini; Guilherme Kodja; Ana Paula Balboni; Fabio Lang Da Silveira (2010). «Есть ли какая-либо опасность в симбиотическом виде, связанном с исчезающим видом? Случай форонидного червя, растущего на трубке Ceriantheomorphe» (PDF) . Cah. Biol. Mar . 51 : 205–211. Архивировано из оригинала (PDF) 2010-11-12 . Получено 2011-03-02 .
  36. ^ Ларсон, Эми А.; Джон Дж. Стахович (2008). «Химическая защита форонид, обитающих в мягких осадках, от местных эпибентосных хищников». Серия «Прогресс морской экологии» . 374 : 101–111. doi : 10.3354/meps07767 . ISSN  0171-8630.
  37. ^ ab Taylor, PD; Wilson, MA (2008). "Морфология и сродство гедереллоидных "мшанок"" (PDF) . В Hageman, SJ; Key, MM Jr.; Winston, JE (ред.). Bryozoan Studies 2007: Proceedings of the 14th International Bryozoology Conference . Virginia Museum of Natural History. стр. 301–309. Архивировано из оригинала (PDF) 2010-03-26 . Получено 2011-03-26 .
  38. ^ Чэнь, JY; G. Zhou. «Биология фауны Чэнцзян». Бюллетень Национального музея естественных наук, Тайбэй . 10 : 11–105.– цитируется Эмигом (март 2010 г.) и Тейлором, Винном и Уилсоном (2010 г.)
  39. ^ Чэнь, ДЖИ (2004). Рассвет животного мира (на китайском языке). Нанкин : Jiangsu Science and Technology Press. С. 366.– цитируется в Taylor, Vinn & Wilson (2010)
  40. ^ Conway Morris, S. (29 июня 2006 г.). «Дилемма Дарвина: реалии кембрийского «взрыва»». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 361 (1470): 1069–1083. doi :10.1098/rstb.2006.1846. PMC 1578734 . PMID  16754615. 
  41. ^ Бальтазар, Уве; Николас Дж. Баттерфилд (2009). «Ранние кембрийские «мягкоскорлуповые» брахиоподы как возможные форониды стволовой группы» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 54 (2): 307–314. doi :10.4202/app.2008.0042. S2CID  54072910 . Получено 08.03.2011 .
  42. ^ Сковстед, CB; Брок, GA; Патерсон, JR; Холмер, LE; Бадд, GE (2008). «Склеритом Eccentrotheca из нижнего кембрия Южной Австралии: сродство к лофофоратам и его значение для филогении томмотиид». Geology . 36 (2): 171–174. Bibcode :2008Geo....36..171S. doi :10.1130/g24385a.1.
  43. ^ Сковстед, CB; Брок; Топпер, TP; Патерсон, JR; Холмер, LE (2011). «Строение склеритома, биофации, биостратиграфия и систематика томмотиид Eccentrotheca helenia sp. nov. из раннего кембрия Южной Австралии». Палеонтология . 54 (2): 253–286. Bibcode : 2011Palgy..54..253S. doi : 10.1111/j.1475-4983.2010.01031.x.
  44. ^ Бромли, РГ (2004). "Стратиграфия морской биоэрозии". В Д. Макилрое (ред.). Применение ихнологии к палеоэкологическому и стратиграфическому анализу . Геологическое общество. стр. 461. ISBN 978-1-86239-154-3. Получено 2011-03-12 .
  45. ^ Эмиг, Кристиан С. (март 2010 г.). "Ископаемые форониды и их предполагаемые ихнотаксоны" (PDF) . Carnets de Géologie . doi :10.4267/2042/35531 . Получено 04.03.2011 .
  46. ^ "Введение в Deuterostomia". Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Получено 2010-03-08 .
  47. ^ Нильсен, К. (июль 2002 г.). «Филогенетическое положение Entoprocta, Ectoprocta, Phoronida и Brachiopoda». Интегративная и сравнительная биология . 42 (3): 685–691. doi : 10.1093/icb/42.3.685 . PMID  21708765. S2CID  15883626.
  48. ^ Cameron, CB; Garey, JR; Swalla, BJ (25 апреля 2000 г.). «Эволюция плана строения тела хордовых: новые идеи из филогенетического анализа типов вторичноротых». Труды Национальной академии наук . 97 (9): 4469–4474. doi : 10.1073/pnas.97.9.4469 . PMC 18258. PMID  10781046 . 
  49. ^ Халаныч, Кеннет М. (февраль 1996 г.). «Конвергенция в пищевых аппаратах лофофорат и крыложаберных полухордовых, выявленная с помощью 18S рДНК: интерпретация». Biological Bulletin . 190 (1): 1–5. doi :10.2307/1542669. JSTOR  1542669. PMID  29244547. S2CID  44165536.
  50. ^ Giribet, Gonzalo; Edgecombe, Gregory (3 марта 2020 г.). Беспозвоночное древо жизни . Princeton University Press.
  51. ^ Marlétaz, Ferdinand; Peijnenburg, Katja TCA; Goto, Taichiro; Satoh, Noriyuki; Rokhsar, Daniel S. (2019). «Новая спиральная филогения помещает загадочных червей-стрелок среди гнатиферов». Current Biology . 29 (2): 312–318.e3. Bibcode : 2019CBio...29E.312M. doi : 10.1016/j.cub.2018.11.042 . PMID  30639106.
  52. ^ Лаумер, Кристофер Э.; Беккуш, Николя; Кербл, Александра; Гетц, Фрейя; Невес, Рикардо К.; Соренсен, Мартин В.; Кристенсен, Рейнхардт М.; Хейнол, Андреас; Данн, Кейси В.; Гирибет, Гонсало; Ворсаа, Катрин (2015). «Спиральная филогения определяет эволюцию микроскопических линий». Современная биология . 25 (15): 2000–2006. Бибкод : 2015CBio...25.2000L. дои : 10.1016/j.cub.2015.06.068 . ПМИД  26212884.
  53. ^ Телфорд, М. Дж.; Бурла, С. Дж.; Эконому, А.; Папийон, Д.; Рота-Стабелли, О. (27 апреля 2008 г.). «Эволюция Ecdysozoa». Philosophical Transactions of the Royal Society B . 363 (1496): 1529–1537. doi :10.1098/rstb.2007.2243. PMC 2614232 . PMID  18192181. 
  54. ^ Коэн, Бернард Л. (февраль 2000 г.). «Монофилия брахиопод и форонид: согласование молекулярных данных с классификацией Линнея (подтип Phoroniformea ​​nov.)». Труды Королевского общества B . 267 (1440): 225–231. doi :10.1098/rspb.2000.0991. PMC 1690528 . PMID  10714876. 
  55. ^ ab Giribet, Gonzalo (апрель 2008 г.). «Сборка лофотрохозойного (=спирального) дерева жизни». Труды Королевского общества B . 363 (1496): 1513–1522. doi :10.1098/rstb.2007.2241. PMC 2614230 . PMID  18192183. 
  56. ^ Garey, James R. (июль 2002 г.). «Малоизвестные таксоны протостома: введение и дань уважения Роберту П. Хиггинсу». Интегративная и сравнительная биология . 42 (3): 611–618. doi : 10.1093/icb/42.3.611 . PMID  21708757. S2CID  2117991.
  57. ^ ab Cohen, Bernard L.; Agata Weydman (1 декабря 2005 г.). «Молекулярные доказательства того, что форониды являются подтаксоном плеченогих (Brachiopoda: Phoronata) и что генетическая дивергенция метазойных типов началась задолго до раннего кембрия» (PDF) . Organisms, Diversity & Evolution . 5 (4): 253–273. Bibcode :2005ODivE...5..253C. doi :10.1016/j.ode.2004.12.002. ISSN  1439-6092 . Получено 15.03.2011 .
  58. ^ de Rosa, Renaud (ноябрь–декабрь 2001 г.). «Молекулярные данные указывают на сродство протостома к брахиоподам». Systematic Biology . 50 (6): 848–859. doi : 10.1080/106351501753462830 . PMID  12116636.
  59. ^ Темерева, Е.Н.; В.В. Малахов (1999). «Новый вид форонид, обитающий в скалах, Phoronis svetlanae (Lophophorata, Phoronida) из Японского моря». Зоологический журнал . 78 (5): 626–630. ISSN  0044-5134 . Проверено 31 марта 2011 г.
  60. ^ Темерева Е.Н. (2000). «Новый вид форонид Phoronopsis malakhovi (Lophophorata, Phoronida) из Южно-Китайского моря». Зоологический журнал . 79 (9): 1088–1093.
  61. ^ Сантагата, Скотт (2009). «Phorida Мексиканского залива». В Darryl L. Felder; Sylvia A. Earle (ред.). Происхождение, воды и биота Мексиканского залива: биоразнообразие . Texas A&M University Press. стр. 1133–1134. ISBN 978-1-60344-094-3. Получено 29.03.2011 .

Внешние ссылки

В Wikisource есть текст статьи « Форонидея » из Британской энциклопедии 1911 года .