stringtranslate.com

Зрительный опсин позвоночных

Трехмерная структура бычьего родопсина. Семь трансмембранных доменов показаны разными цветами. Хромофор сетчатки показан красным.

Зрительные опсины позвоночных представляют собой подкласс ресничных опсинов и опосредуют зрение у позвоночных. Они включают опсины в палочках и колбочках человека . Их часто сокращают до опсинов , поскольку они были первыми открытыми опсинами и до сих пор являются наиболее широко изученными опсинами. [1]

Опсины

Опсин относится строго к апопротеину (без связанного с сетчаткой). Когда опсин связывает ретиналь с образованием голопротеина , его называют ретинилиденовым белком . Однако это различие часто игнорируется, и опсин может свободно относиться к обоим (независимо от того, связан ли сетчатка).

Опсины представляют собой рецепторы, связанные с G-белком (GPCR), и должны связываться с ретиналем ⁠ — обычно 11- цис -ретиналем ⁠ — чтобы быть фоточувствительными, поскольку сетчатка действует как хромофор . Когда белок ретинилиден поглощает фотон, сетчатка изомеризуется и высвобождается опсином. Процесс, следующий за изомеризацией и обновлением сетчатки, известен как зрительный цикл . Свободный 11- цис- ретиналь светочувствителен и обладает собственной спектральной чувствительностью 380 нм. [2] Однако, чтобы запустить каскад фототрансдукции , процесс, лежащий в основе зрительного сигнала, сетчатка должна быть связана с опсином, когда он изомеризуется. Белок ретинилиден обладает спектральной чувствительностью, отличной от чувствительности свободного ретиналя и зависит от последовательности опсина.

Хотя опсины могут связывать только сетчатку, существует две формы ретиналя, которые могут действовать как хромофор для зрительных опсинов позвоночных:

Животные, живущие на суше, и морские рыбы формируют свои зрительные пигменты исключительно с помощью ретиналя 1. Однако многие пресноводные рыбы и земноводные также могут образовывать зрительные пигменты с помощью ретиналя 2, в зависимости от активации фермента ретиналь-3,4-десатуразы (GO:0061899). ). Многие из этих видов могут переключаться между этими хромофорами в течение своего жизненного цикла, чтобы адаптироваться к меняющейся среде обитания. [3] [4]

Функция

Нормированные спектры поглощения трех фотопсинов человека и родопсина человека (пунктир). Нарисовано по мотивам Боумейкера и Дартнелла (1980). [5] (Кривые поглощения не отражают напрямую спектры чувствительности.) [6]

Изомеризация 11- цис -ретиналя в полностью транс -ретиналь под действием света вызывает конформационные изменения в белке, которые активируют путь фототрансдукции .

Подклассы

Существует два класса зрительных опсинов позвоночных, которые различаются по тому, экспрессируются ли они в палочковидных или колбочковых фоторецепторах.

Конусные опсины

Опсины, экспрессируемые в колбочках, называются конусными опсинами. [1] Опсины колбочек называются фотопсинами , когда они не связаны с сетчаткой, и йодопсинами, когда они связаны с сетчаткой. [1] Опсины колбочек обеспечивают фотопическое зрение (дневной свет). Опсины колбочек далее подразделяются в зависимости от спектральной чувствительности их йодопсина, а именно длины волны, при которой наблюдается наибольшее поглощение света ( λ max ). [7]

Род опсины

Опсины, экспрессируемые в палочковых клетках, называются палочковидными опсинами. Палочки-опсины называются скотопсинами , когда они не связаны с ретиналем, и родопсинами или порфиропсинами , когда они связаны с сетчаткой (1 и 2 соответственно). Опсины палочек обеспечивают скотопическое зрение (тусклый свет). [8] По сравнению с опсинами колбочек спектральная чувствительность родопсина довольно стабильна, не отклоняясь далеко от 500 нм у любого позвоночного.

Эволюция

Современные позвоночные обычно имеют четыре класса опсинов колбочек (LWS, SWS1, SWS2 и Rh2), а также один класс опсинов палочек (родопсин, Rh1), все из которых были унаследованы от ранних предков позвоночных. Согласно кладограмме справа , эти пять классов зрительных опсинов позвоночных возникли в результате серии дупликаций генов, начиная с LWS и заканчивая Rh1. С тех пор каждый класс превратился в множество вариантов. [9] [10] Эволюционные взаимоотношения, выведенные с использованием аминокислотной последовательности опсинов, часто используются для отнесения опсинов колбочек к соответствующему классу. [1] Млекопитающие потеряли классы Rh2 и SWS2 во время ночного «узкого места» . Позже предки приматов развили два опсина LWS (LWS и MWS), в результате чего у людей осталось 4 зрительных опсина в 3 классах.

История

Джордж Уолд получил Нобелевскую премию по физиологии и медицине 1967 года за свои эксперименты 1950-х годов, которые показали разницу в поглощении этих фотопсинов (см. изображение). [11]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ abcd Теракита А (1 марта 2005 г.). «Опсины». Геномная биология . 6 (3): 213. doi : 10.1186/gb-2005-6-3-213 . ПМЦ  1088937 . ПМИД  15774036.
  2. ^ Фасик, Джеффри И.; Робинсон, Филлис Р. (23 июня 2016 г.). «Адаптация пигментов сетчатки китообразных к водной среде». Границы экологии и эволюции . 4 . дои : 10.3389/fevo.2016.00070 .
  3. ^ ab Джордж Уолд (1939): Визуальная система порфиропсина. В: Журнал общей физиологии . Бд. 22, С. 775–794. PDF
  4. ^ Эндрю Т.С. Цин и Джени М. Флорес (1985): Регенерация in vivo родопсина и порфиропсина золотой рыбки. В: J. Exp. Биол. Бд. 122, С. 269–275. ПМИД 3723071 PDF
  5. ^ abc Bowmaker, JK; Дартналл, HJ (1 января 1980 г.). «Зрительные пигменты палочек и колбочек сетчатки человека». Журнал физиологии . 298 (1): 501–511. doi : 10.1113/jphysicalol.1980.sp013097. ПМЦ 1279132 . ПМИД  7359434. 
  6. ^ Стокман, Эндрю; Шарп, Линдси Т. (июнь 2000 г.). «Спектральная чувствительность колбочек, чувствительных к средней и длинной длине волны, полученная на основе измерений у наблюдателей известного генотипа». Исследование зрения . 40 (13): 1711–1737. дои : 10.1016/S0042-6989(00)00021-3. PMID  10814758. S2CID  7886523. Как видно из рис. 11a, MSP малопригоден для определения спектральной чувствительности колбочек, за исключением случаев, близких к фотопигменту λmax. Большие расхождения между MSP и другими оценками спектральной чувствительности конусов возникают из-за малого отношения сигнал/шум измерений MSP.
  7. ^ Гуревич, В.В.; Гуревич Е.В. (01.01.2010), Дарт, Дарлин А. (ред.), «Фототрансдукция: инактивация в колбочках», Энциклопедия глаза , Оксфорд: Academic Press, стр. 370–374, doi : 10.1016/b978 -0-12-374203-2.00190-1, ISBN 978-0-12-374203-2, получено 2 мая 2024 г.
  8. ^ Ситида Ю, Мацуяма Т (октябрь 2009 г.). «Эволюция опсинов и фототрансдукция». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 364 (1531): 2881–2895. дои : 10.1098/rstb.2009.0051. ПМЦ 2781858 . ПМИД  19720651. 
  9. ^ Хант Д.М., Карвальо Л.С., Коуинг Дж.А., Дэвис В.Л. (октябрь 2009 г.). «Эволюция и спектральная настройка зрительных пигментов у птиц и млекопитающих». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 364 (1531): 2941–2955. дои : 10.1098/rstb.2009.0044. ПМК 2781856 . ПМИД  19720655. 
  10. ^ Трезисе А.Е., Коллин С.П. (октябрь 2005 г.). «Опсины: эволюция в ожидании». Современная биология . 15 (19): Р794–Р796. Бибкод : 2005CBio...15.R794T. дои : 10.1016/j.cub.2005.09.025 . ПМИД  16213808.
  11. ^ Нобелевский фонд. «Нобелевская премия по физиологии и медицине 1967 года». Нобелевская премия . Нобель Медиа АБ 2014 . Проверено 12 декабря 2015 г.