В процессе фотосинтеза фосфорилирование АДФ с образованием АТФ с использованием энергии солнечного света называется фотофосфорилированием . Циклическое фотофосфорилирование происходит как в аэробных, так и в анаэробных условиях, под действием основного первичного источника энергии, доступного живым организмам, которым является солнечный свет. Все организмы вырабатывают фосфатное соединение АТФ , которое является универсальной энергетической валютой жизни. При фотофосфорилировании световая энергия используется для перекачивания протонов через биологическую мембрану, опосредованную потоком электронов через электрон-транспортную цепь . Это сохраняет энергию в протонном градиенте . Когда протоны текут обратно через фермент, называемый АТФ-синтазой , АТФ генерируется из АДФ и неорганического фосфата. АТФ необходим в цикле Кальвина для содействия синтезу углеводов из углекислого газа и НАДФН .
Как структура АТФ-синтазы, так и ее базовый ген удивительно похожи во всех известных формах жизни. АТФ-синтаза питается трансмембранным электрохимическим потенциальным градиентом , обычно в форме протонного градиента. Во всех живых организмах серия окислительно-восстановительных реакций используется для создания трансмембранного электрохимического потенциального градиента, или так называемой протонной движущей силы (ПДС).
Окислительно-восстановительные реакции — это химические реакции, в которых электроны переносятся от молекулы-донора к молекуле-акцептору. Основной силой, движущей эти реакции, является свободная энергия Гиббса реагентов относительно продуктов. Если донор и акцептор (реагенты) имеют более высокую свободную энергию, чем продукты реакции, перенос электронов может происходить спонтанно. Свободная энергия Гиббса — это энергия, доступная («свободная») для выполнения работы. Любая реакция, которая уменьшает общую свободную энергию Гиббса системы, будет протекать спонтанно (при условии, что система является изобарической и также находится при постоянной температуре), хотя реакция может протекать медленно, если она кинетически ингибируется.
Тот факт, что реакция термодинамически возможна, не означает, что она действительно произойдет. Смесь газообразного водорода и газообразного кислорода не воспламеняется спонтанно. Необходимо либо предоставить энергию активации , либо снизить внутреннюю энергию активации системы, чтобы заставить большинство биохимических реакций протекать с полезной скоростью. Живые системы используют сложные макромолекулярные структуры для снижения энергии активации биохимических реакций.
Можно связать термодинамически выгодную реакцию (переход из состояния с высокой энергией в состояние с низкой энергией) с термодинамически невыгодной реакцией (например, разделение зарядов или создание осмотического градиента) таким образом, что общая свободная энергия системы уменьшится (что сделает ее термодинамически возможной), а полезная работа будет выполняться одновременно. Принцип, согласно которому биологические макромолекулы катализируют термодинамически невыгодную реакцию тогда и только тогда, когда одновременно происходит термодинамически выгодная реакция, лежит в основе всех известных форм жизни.
Передача электронов от молекулы-донора к молекуле-акцептору может быть пространственно разделена на ряд промежуточных окислительно-восстановительных реакций. Это цепь переноса электронов (ЦПТ). Цепи переноса электронов часто производят энергию в форме трансмембранного электрохимического градиента потенциала. Градиент может использоваться для переноса молекул через мембраны. Его энергия может использоваться для производства АТФ или для выполнения полезной работы, например, механической работы вращающегося бактериального жгутика .
Эта форма фотофосфорилирования происходит на пластинке стромы, или фрет-каналах. При циклическом фотофосфорилировании высокоэнергетический электрон, высвобождаемый из P700, пигмента в комплексе, называемом фотосистемой I , течет по циклическому пути. Электрон начинается в фотосистеме I, переходит от первичного акцептора электронов к ферредоксину , а затем к пластохинону , затем к цитохрому b 6 f (аналогичный комплекс, обнаруженный в митохондриях ), и, наконец, к пластоцианину, прежде чем вернуться в фотосистему I. Эта транспортная цепь создает протондвижущую силу, перекачивая ионы H + через мембрану и создавая градиент концентрации, который может использоваться для питания АТФ-синтазы во время хемиосмоса . Этот путь известен как циклическое фотофосфорилирование, и он не производит ни O 2 , ни НАДФН. В отличие от нециклического фотофосфорилирования, НАДФ + не принимает электроны; вместо этого они отправляются обратно в комплекс цитохрома b 6 f. [ необходима цитата ]
В бактериальном фотосинтезе используется одна фотосистема, и поэтому она участвует в циклическом фотофосфорилировании. Это благоприятствует анаэробным условиям и условиям высокой освещенности и точек компенсации CO 2. [ необходима цитата ]
Другой путь, нециклическое фотофосфорилирование, представляет собой двухступенчатый процесс, включающий две различные фотосистемы хлорофилла в тилакоидной мембране. Сначала фотон поглощается пигментами хлорофилла, окружающими центр реакции ядра фотосистемы II. Свет возбуждает электрон в пигменте P680 в ядре фотосистемы II, который передается первичному акцептору электронов, феофитину , оставляя P680 + . Энергия P680 + используется в два этапа для расщепления молекулы воды на 2H + + 1/2 O 2 + 2e - ( фотолиз или расщепление света ). Электрон из молекулы воды восстанавливает P680 + обратно до P680, в то время как H + и кислород высвобождаются. Электрон переходит от феофитина к пластохинону (PQ), который забирает 2e - (в два этапа) из феофитина и два иона H + из стромы для образования PQH 2 . Этот пластохинол позже окисляется обратно до PQ, высвобождая 2e - в комплекс цитохрома b 6 f и два иона H + в просвет тилакоида . Затем электроны проходят через Cyt b 6 и Cyt f в пластоцианин , используя энергию из фотосистемы I для перекачивания ионов водорода (H + ) в пространство тилакоида. Это создает градиент H + , заставляя ионы H + течь обратно в строму хлоропласта, обеспечивая энергию для (ре)генерации АТФ. [ необходима цитата ]
Комплекс фотосистемы II восстановил свои потерянные электроны из H 2 O, поэтому электроны не возвращаются в фотосистему II, как это было бы в аналогичном циклическом пути. Вместо этого они переносятся в комплекс фотосистемы I, который повышает их энергию до более высокого уровня с помощью второго солнечного фотона. Возбужденные электроны переносятся в ряд акцепторных молекул, но на этот раз передаются ферменту, называемому ферредоксин-НАДФ + редуктазой , который использует их для катализа реакции
При этом потребляются ионы H +, образующиеся при расщеплении воды, что приводит к чистому производству 1/2O2 , АТФ и НАДФН+H + с потреблением солнечных фотонов и воды.
Концентрация НАДФН в хлоропласте может помочь регулировать, какой путь электроны проходят через световые реакции. Когда хлоропласту не хватает АТФ для цикла Кальвина , НАДФН будет накапливаться, и растение может перейти от нециклического к циклическому потоку электронов.
В 1950 году Отто Кандлер представил первые экспериментальные доказательства существования фотофосфорилирования in vivo, используя неповрежденные клетки Chlorella и интерпретируя свои открытия как светозависимое образование АТФ . [1] В 1954 году Дэниел И. Арнон и др. открыли фотофосфорилирование in vitro в изолированных хлоропластах с помощью P 32 . [2] Его первый обзор ранних исследований фотофосфорилирования был опубликован в 1956 году. [3]
{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )