Фототропины — это фоторецепторные белки синего света (точнее, флавопротеины ), которые опосредуют фототропические реакции во многих видах водорослей, [1] грибов и высших растений . [2] Фототропины можно обнаружить во всех листьях растений. Наряду с криптохромами и фитохромами они позволяют растениям реагировать и изменять свой рост в ответ на световую среду. Когда фототропины подвергаются воздействию синего света, они индуцируют путь передачи сигнала , который изменяет функции растительных клеток различными способами.
Фототропины являются частью фототропной сенсорной системы растений, которая вызывает различные реакции растений на окружающую среду. Фототропины, в частности, заставляют стебли изгибаться по направлению к свету [3] и открывать устьица . [4] Кроме того, фототропины опосредуют первые изменения в удлинении стебля при синем свете до активации криптохрома. [5] Фототропины также необходимы для дестабилизации транскриптов определенных мРНК в клетке, опосредованной синим светом. [6]
Фототропины также регулируют движение хлоропластов внутри клетки, [7] [8] в частности, избегание хлоропластов. Считалось, что это избегание выполняет защитную функцию, чтобы избежать повреждения от интенсивного света, [9] однако альтернативное исследование утверждает, что реакция избегания в первую очередь заключается в увеличении проникновения света в более глубокие слои мезофилла в условиях высокой освещенности. [10] Фототропины также могут быть важны для открытия устьиц . [11]
Активность ферментов
Фототропины имеют два различных домена, регулируемых светом, кислородом или напряжением (LOV1, LOV2), каждый из которых связывает флавинмононуклеотид (FMN). [13] FMN нековалентно связан с доменом LOV в темноте, но становится ковалентно связанным при воздействии подходящего света. [13] Образование связи обратимо, как только свет исчезает. [13] Прямая реакция со светом не зависит от температуры, хотя низкие температуры повышают стабильность ковалентной связи, что приводит к более медленной обратной реакции. [13]
Возбуждение светом приведет к конформационным изменениям внутри белка, что обеспечивает активность киназы . [14] Также есть данные, позволяющие предположить, что фототропины подвергаются аутофосфорилированию в различных участках фермента. [13] Фототропины запускают сигнальные реакции внутри клетки, но неизвестно, какие белки фосфорилируются фототропинами или как именно события аутофосфорилирования играют роль в передаче сигналов. [13]
Фототропины обычно находятся на плазматической мембране , но некоторые фототропины были обнаружены в значительных количествах на мембранах хлоропластов. [15] Одно исследование показало, что фототропины на плазматической мембране играют роль в фототропизме, уплощении листьев, открытии устьиц и движении хлоропластов, тогда как фототропины на хлоропластах лишь частично влияют на открытие устьиц и движение хлоропластов, [16] что позволяет предположить, что расположение белка в клетке также может играть роль в его сигнальной функции.
Ссылки
^ Veetil, SK; Mittal, C; Ranjan, P; Kateriya, S (июль 2011 г.). «Консервативный изолейцин в домене LOV1 нового фототропина из морской водоросли Ostreococcus tauri модулирует восстановление домена в темном состоянии». Biochim Biophys Acta . 1810 (7): 675–82. doi :10.1016/j.bbagen.2011.04.008. PMID 21554927.
^ Li, FW, Rothfels, CJ, Melkonian, M., Villarreal, JC, Stevenson, DW, Graham, SW, Wong, GKS, Mathews, S., & Pryer, KM (2015). Происхождение и эволюция фототропинов. Frontiers in Plant Science , 6 (AUG). https://doi.org/10.3389/fpls.2015.00637
^ Фолта, Кевин (2001). «Неожиданные роли криптохрома 2 и фототропина, выявленные с помощью высокоразрешающего анализа ингибирования роста гипокотиля, опосредованного синим светом». The Plant Journal . 26 (5): 471–78. doi : 10.1046/j.1365-313x.2001.01038.x . PMID 11439133.
^ Брайтон и др. (2006). «Роль фототропина в дифференциальной экспрессии мРНК, опосредованной синим светом». Международный журнал молекулярной ботаники . 72 (54): 672–691.
^ Вада М., Кагава Т., Сато Й. (2003). «Движение хлоропластов». Annu Rev Plant Biol . 54 : 455–68. doi :10.1146/annurev.arplant.54.031902.135023. PMID 14502999.
^ DeBlasio SL, Luesse DL, Hangarter RP (сентябрь 2005 г.). «Специфический для растений белок, необходимый для движений хлоропластов, вызванных синим светом». Plant Physiol . 139 (1): 101–14. doi :10.1104/pp.105.061887. PMC 1203361. PMID 16113226 .
^ Касахара, М., Кагава, Т., Олкава, К., Суэцугу, Н., Мияо, М. и Вада, М. (2002). Движение избегания хлоропластов снижает фотоповреждение растений. Nature , 420 (6917). https://doi.org/10.1038/nature01213
^ Уилсон, С. и Рубан, А. в. (2020). Переосмысление влияния движений хлоропластов на нефотохимическое тушение и фотозащиту. Физиология растений , 183 (3). https://doi.org/10.1104/pp.20.00549
^ Łabuz, J., Sztatelman, O., & Hermanowicz, P. (2022). Молекулярные идеи фототропинового контроля движений хлоропластов. В журнале экспериментальной ботаники (т. 73, выпуск 18). https://doi.org/10.1093/jxb/erac271
^ abcdef Łabuz, J., Sztatelman, O., & Hermanowicz, P. (2022). Молекулярное понимание фототропинового контроля движений хлоропластов. В Journal of Experimental Botany (т. 73, выпуск 18). https://doi.org/10.1093/jxb/erac271
^ Кояма, Т., Ивата, Т., Ямамото, А., Сато, И., Мацуока, Д., Токутоми, С., и Кандори, Х. (2009). Различная роль спирали Jα в светоиндуцированной активации доменов LOV2 в различных фототропинах. Биохимия , 48 (32). https://doi.org/10.1021/bi9009192
^ Kong, SG, Suetsugu, N., Kikuchi, S., Nakai, M., Nagatani, A., & Wada, M. (2013). Оба фототропина 1 и 2 локализуются на внешней мембране хлоропласта с различной локализационной активностью. Физиология растений и клеток , 54 (1). https://doi.org/10.1093/pcp/pcs151
^ Ишишита, К., Хига, Т., Танака, Х., Иноуэ, СИ, Чунг, А., Усиджима, Т., Мацушита, Т., Киносита, Т., Накаи, М., Вада, М., Суэцугу, Н. и Гото, Э. (2020). Фототропин2 способствует реакции избегания хлоропласта на мембране хлоропласт-плазма InterfAce1 [CC-by]. Физиология растений , 183 (5). https://doi.org/10.1104/pp.20.00059
Другие источники
Briggs WR, Olney MA (январь 2001 г.). «Фоторецепторы в фотоморфогенезе растений на сегодняшний день. Пять фитохромов, два криптохрома, один фототропин и один суперхром». Plant Physiol . 125 (1): 85–8. doi :10.1104/pp.125.1.85. PMC 1539332 . PMID 11154303.
Peter E, Dick B, Baeurle SA (2010). "Механизм передачи сигнала фотосенсора LOV2-Jα из Avena sativa". Nat Commun . 1 (8): 122. Bibcode :2010NatCo...1..122P. doi : 10.1038/ncomms1121 . PMID 21081920.
Кристи Дж. М. (2007). «Фототропиновые рецепторы синего света». Annual Review of Plant Biology . 58 : 21–45. doi : 10.1146/annurev.arplant.58.032806.103951. PMID 17067285.