stringtranslate.com

Фототропин

Фототропины — это фоторецепторные белки синего света (точнее, флавопротеины ), которые опосредуют фототропические реакции во многих видах водорослей, [1] грибов и высших растений . [2] Фототропины можно обнаружить во всех листьях растений. Наряду с криптохромами и фитохромами они позволяют растениям реагировать и изменять свой рост в ответ на световую среду. Когда фототропины подвергаются воздействию синего света, они индуцируют путь передачи сигнала , который изменяет функции растительных клеток различными способами.

Фототропины являются частью фототропной сенсорной системы растений, которая вызывает различные реакции растений на окружающую среду. Фототропины, в частности, заставляют стебли изгибаться по направлению к свету [3] и открывать устьица . [4] Кроме того, фототропины опосредуют первые изменения в удлинении стебля при синем свете до активации криптохрома. [5] Фототропины также необходимы для дестабилизации транскриптов определенных мРНК в клетке, опосредованной синим светом. [6]

Фототропины также регулируют движение хлоропластов внутри клетки, [7] [8] в частности, избегание хлоропластов. Считалось, что это избегание выполняет защитную функцию, чтобы избежать повреждения от интенсивного света, [9] однако альтернативное исследование утверждает, что реакция избегания в первую очередь заключается в увеличении проникновения света в более глубокие слои мезофилла в условиях высокой освещенности. [10] Фототропины также могут быть важны для открытия устьиц . [11]

Активность ферментов

Кристаллическая структура домена LOV2 фототропина-2 Arabidopsis thaliana , полученная с помощью ChimeraX. Часть домена LOV2 скрыта для ясности активного сайта, содержащего FMN. Пунктирные синие линии представляют водородные связи, которые, как предполагается, важны для связывания. Зеленым цветом обозначены остатки Cys426 и Arg427, которые имеют решающее значение для фотоактивности и связывания FMN соответственно, с мутациями, приводящими к полной потере функции белка. [12] При фотовозбуждении сера (желтая) Cys426 образует ковалентную связь с углеродом 4 FMN. (PDBe: 4EEP)

Фототропины имеют два различных домена, регулируемых светом, кислородом или напряжением (LOV1, LOV2), каждый из которых связывает флавинмононуклеотид (FMN). [13] FMN нековалентно связан с доменом LOV в темноте, но становится ковалентно связанным при воздействии подходящего света. [13] Образование связи обратимо, как только свет исчезает. [13] Прямая реакция со светом не зависит от температуры, хотя низкие температуры повышают стабильность ковалентной связи, что приводит к более медленной обратной реакции. [13]

Возбуждение светом приведет к конформационным изменениям внутри белка, что обеспечивает активность киназы . [14] Также есть данные, позволяющие предположить, что фототропины подвергаются аутофосфорилированию в различных участках фермента. [13] Фототропины запускают сигнальные реакции внутри клетки, но неизвестно, какие белки фосфорилируются фототропинами или как именно события аутофосфорилирования играют роль в передаче сигналов. [13]

Фототропины обычно находятся на плазматической мембране , но некоторые фототропины были обнаружены в значительных количествах на мембранах хлоропластов. [15] Одно исследование показало, что фототропины на плазматической мембране играют роль в фототропизме, уплощении листьев, открытии устьиц и движении хлоропластов, тогда как фототропины на хлоропластах лишь частично влияют на открытие устьиц и движение хлоропластов, [16] что позволяет предположить, что расположение белка в клетке также может играть роль в его сигнальной функции.

Ссылки

  1. ^ Veetil, SK; Mittal, C; Ranjan, P; Kateriya, S (июль 2011 г.). «Консервативный изолейцин в домене LOV1 нового фототропина из морской водоросли Ostreococcus tauri модулирует восстановление домена в темном состоянии». Biochim Biophys Acta . 1810 (7): 675–82. doi :10.1016/j.bbagen.2011.04.008. PMID  21554927.
  2. ^ Li, FW, Rothfels, CJ, Melkonian, M., Villarreal, JC, Stevenson, DW, Graham, SW, Wong, GKS, Mathews, S., & Pryer, KM (2015). Происхождение и эволюция фототропинов. Frontiers in Plant Science , 6 (AUG). https://doi.org/10.3389/fpls.2015.00637
  3. ^ Прайс (2009). Молекулярные основы ботанической биологии . Phoenix Publishing. стр. 213.
  4. ^ Прайс (2009). Молекулярные основы ботанической биологии . Phoenix Publishing. стр. 213.
  5. ^ Фолта, Кевин (2001). «Неожиданные роли криптохрома 2 и фототропина, выявленные с помощью высокоразрешающего анализа ингибирования роста гипокотиля, опосредованного синим светом». The Plant Journal . 26 (5): 471–78. doi : 10.1046/j.1365-313x.2001.01038.x . PMID  11439133.
  6. ^ Брайтон и др. (2006). «Роль фототропина в дифференциальной экспрессии мРНК, опосредованной синим светом». Международный журнал молекулярной ботаники . 72 (54): 672–691.
  7. ^ Вада М., Кагава Т., Сато Й. (2003). «Движение хлоропластов». Annu Rev Plant Biol . 54 : 455–68. doi :10.1146/annurev.arplant.54.031902.135023. PMID  14502999.
  8. ^ DeBlasio SL, Luesse DL, Hangarter RP (сентябрь 2005 г.). «Специфический для растений белок, необходимый для движений хлоропластов, вызванных синим светом». Plant Physiol . 139 (1): 101–14. doi :10.1104/pp.105.061887. PMC 1203361. PMID 16113226  . 
  9. ^ Касахара, М., Кагава, Т., Олкава, К., Суэцугу, Н., Мияо, М. и Вада, М. (2002). Движение избегания хлоропластов снижает фотоповреждение растений. Nature , 420 (6917). https://doi.org/10.1038/nature01213
  10. ^ Уилсон, С. и Рубан, А. в. (2020). Переосмысление влияния движений хлоропластов на нефотохимическое тушение и фотозащиту. Физиология растений , 183 (3). https://doi.org/10.1104/pp.20.00549
  11. ^ Смит, Гарланд (2010). Основы биомолекулярной ботаники (2-е изд.). Fisher Press. стр. 340.
  12. ^ Łabuz, J., Sztatelman, O., & Hermanowicz, P. (2022). Молекулярные идеи фототропинового контроля движений хлоропластов. В журнале экспериментальной ботаники (т. 73, выпуск 18). https://doi.org/10.1093/jxb/erac271
  13. ^ abcdef Łabuz, J., Sztatelman, O., & Hermanowicz, P. (2022). Молекулярное понимание фототропинового контроля движений хлоропластов. В Journal of Experimental Botany (т. 73, выпуск 18). https://doi.org/10.1093/jxb/erac271
  14. ^ Кояма, Т., Ивата, Т., Ямамото, А., Сато, И., Мацуока, Д., Токутоми, С., и Кандори, Х. (2009). Различная роль спирали Jα в светоиндуцированной активации доменов LOV2 в различных фототропинах. Биохимия , 48 (32). https://doi.org/10.1021/bi9009192
  15. ^ Kong, SG, Suetsugu, N., Kikuchi, S., Nakai, M., Nagatani, A., & Wada, M. (2013). Оба фототропина 1 и 2 локализуются на внешней мембране хлоропласта с различной локализационной активностью. Физиология растений и клеток , 54 (1). https://doi.org/10.1093/pcp/pcs151
  16. ^ Ишишита, К., Хига, Т., Танака, Х., Иноуэ, СИ, Чунг, А., Усиджима, Т., Мацушита, Т., Киносита, Т., Накаи, М., Вада, М., Суэцугу, Н. и Гото, Э. (2020). Фототропин2 способствует реакции избегания хлоропласта на мембране хлоропласт-плазма InterfAce1 [CC-by]. Физиология растений , 183 (5). https://doi.org/10.1104/pp.20.00059

Другие источники