Летучие мыши (Megabats) составляют семейство Pteropodidae отряда Chiroptera ( рукокрылые ). Их также называют крыланами , крыланами Старого Света или — особенно роды Acerodon и Pteropus — летучими лисами . Они являются единственными членами надсемейства Pteropodoidea , которое является одним из двух надсемейств в подотряде Yinpterochiroptera . Внутренние подразделения Pteropodidae менялись с тех пор, как подсемейства были впервые предложены в 1917 году. Из трех подсемейств в классификации 1917 года в настоящее время признаны шесть, наряду с различными трибами . По состоянию на 2018 год было описано 197 видов крыланов.
Ведущая теория эволюции мегалетучих мышей была определена в первую очередь генетическими данными, поскольку ископаемая летопись этого семейства является наиболее фрагментированной из всех летучих мышей. Они, вероятно, эволюционировали в Австралазии , с общим предком всех ныне живущих птероподид, существовавшим приблизительно 31 миллион лет назад. Многие из их линий, вероятно, возникли в Меланезии , а затем со временем распространились по материковой Азии, Средиземноморью и Африке . Сегодня они встречаются в тропических и субтропических областях Евразии, Африки и Океании .
Семейство мегабатов включает в себя самый крупный вид летучих мышей, особи некоторых видов весят до 1,45 кг (3,2 фунта) и имеют размах крыльев до 1,7 м (5,6 фута). Не все мегабаты имеют крупное тело; почти треть всех видов весят менее 50 г (1,8 унции). Их можно отличить от других летучих мышей по их собачьим мордам, когтистым вторым пальцам и редуцированному уропатагиуму . У небольшого числа видов есть хвосты. Мегабаты имеют несколько адаптаций для полета, включая быстрое потребление кислорода, способность поддерживать частоту сердечных сокращений более 700 ударов в минуту и большой объем легких.
Большинство мегалетучих мышей ведут ночной или сумеречный образ жизни , хотя некоторые виды активны в дневное время. В период бездействия они ночуют на деревьях или в пещерах. Представители некоторых видов ночуют в одиночку, в то время как другие образуют колонии до миллиона особей. В период активности они используют полет , чтобы добраться до пищевых ресурсов. За редкими исключениями, они не способны к эхолокации , полагаясь вместо этого на острые чувства зрения и обоняния, чтобы ориентироваться и находить пищу. Большинство видов в основном плодоядны , а несколько нектароядны . Другие менее распространенные пищевые ресурсы включают листья, пыльцу, ветки и кору.
Они медленно достигают половой зрелости и имеют низкую репродуктивную способность. Большинство видов имеют одного потомка за раз после беременности от четырех до шести месяцев. Такая низкая репродуктивная способность означает, что после потери популяции их численность восстанавливается медленно. Четверть всех видов занесена в список находящихся под угрозой исчезновения , в основном из-за разрушения среды обитания и чрезмерной охоты . Мегабаты являются популярным источником пищи в некоторых районах, что приводит к сокращению популяции и вымиранию. Они также представляют интерес для тех, кто занимается общественным здравоохранением , поскольку являются естественными резервуарами нескольких вирусов, которые могут поражать людей.
Семейство Pteropodidae было впервые описано в 1821 году британским зоологом Джоном Эдвардом Греем . Он назвал семейство «Pteropidae» (в честь рода Pteropus ) и поместил его в ныне несуществующий отряд Fructivorae. [3] Fructivorae включало еще одно семейство, ныне несуществующее Cephalotidae, включающее один род Cephalotes [3] (теперь признанный синонимом Dobsonia ). [4] Написание Грея, возможно, было основано на неправильном понимании суффикса « Pteropus ». [5] « Pteropus » происходит от древнегреческого pterón, что означает «крыло», и poús, что означает «нога». [6] Греческое слово pous в слове Pteropus происходит от корня pod- ; поэтому правильная латинизация Pteropus приводит к префиксу « Pteropod- ». [7] : 230 Французский биолог Шарль Люсьен Бонапарт был первым, кто использовал исправленное написание Pteropodidae в 1838 году. [7] : 230
В 1875 году зоолог Джордж Эдвард Добсон первым разделил отряд Chiroptera (летучие мыши) на два подотряда : Megachiroptera (иногда упоминается как Macrochiroptera ) и Microchiroptera , которые обычно сокращаются до мегабатов и микробатов. [8] Добсон выбрал эти названия, чтобы указать на разницу в размерах тела двух групп, причем многие летучие мыши, питающиеся фруктами, крупнее летучих мышей, питающихся насекомыми. Pteropodidae были единственным семейством, которое он включил в Megachiroptera. [5] [8]
Исследование 2001 года показало, что дихотомия мегабатов и микробатов неточно отражает их эволюционные отношения. Вместо Megachiroptera и Microchiroptera авторы исследования предложили новые подотряды Yinpterochiroptera и Yangochiroptera . [9] Эта схема классификации впоследствии была проверена несколько раз и остается широко поддерживаемой по состоянию на 2019 год. [10] [11] [12] [13] С 2005 года этот подотряд альтернативно называется «Pteropodiformes». [7] : 520–521 Yinpterochiroptera содержал виды, ранее включенные в Megachiroptera (все Pteropodidae), а также несколько семейств, ранее включенных в Microchiroptera: Megadermatidae , Rhinolophidae , Nycteridae , Craseonycteridae и Rhinopomatidae . [9] Два надсемейства включают Yinpterochiroptera: Rhinolophoidea, включающее вышеуказанные семейства, ранее входившие в Microchiroptera, и Pteropodoidea, включающее только Pteropodidae. [14]
В 1917 году датский антрополог Кнуд Андерсен разделил Pteropodidae на три подсемейства: Macroglossinae, Pteropinae (исправлено на Pteropodinae ) и Harpyionycterinae. [15] : 496 Исследование 1995 года показало, что Macroglossinae, как было определено ранее, включающее роды Eonycteris , Notopteris , Macroglossus , Syconycteris , Melonycteris и Megaloglossus , было парафилетическим , что означает, что подсемейство не объединяло всех потомков общего предка. [16] : 214 Последующие публикации рассматривают Macroglossini как трибу в пределах Pteropodinae, которая содержит только Macroglossus и Syconycteris . [17] [18] Eonycteris и Melonycteris находятся в других трибах Pteropodinae, [2] [18] Megaloglossus был помещен в трибу Myonycterini подсемейства Rousettinae, а Notopteris имеет неопределенное местоположение. [18]
Другие подсемейства и трибы в пределах Pteropodidae также претерпели изменения с момента публикации Андерсена 1917 года. [18] В 1997 году птероподиды были классифицированы на шесть подсемейств и девять триб на основе их морфологии или физических характеристик. [18] Генетическое исследование 2011 года пришло к выводу, что некоторые из этих подсемейств были парафилетическими и, следовательно, неточно отображали отношения между видами мегабатов. Три из подсемейств, предложенных в 1997 году на основе морфологии, получили поддержку: Cynopterinae, Harpyionycterinae и Nyctimeninae. Другие три клады , восстановленные в этом исследовании, состояли из Macroglossini, Epomophorinae + Rousettini и Pteropodini + Melonycteris . [18] Генетическое исследование 2016 года, сосредоточенное только на африканских птероподидах (Harpyionycterinae, Rousettinae и Epomophorinae), также поставило под сомнение классификацию 1997 года. Все виды, ранее включенные в Epomophorinae, были перемещены в Rousettinae, который был подразделен на дополнительные трибы. Род Eidolon , ранее входивший в трибу Rousettini семейства Rousettinae, был перемещен в собственное подсемейство Eidolinae . [2]
В 1984 году было предложено дополнительное подсемейство птероподид, Propottininae, представляющее собой один вымерший вид, описанный по ископаемому остатку, обнаруженному в Африке, Propotto leakeyi . [19] В 2018 году окаменелости были повторно исследованы и определены как принадлежащие лемуру . [20] По состоянию на 2018 год было описано 197 видов летучих мышей, [21] около трети из которых — летучие лисицы рода Pteropus . [22]
Ископаемая летопись летучих мышей-птероподов является самой неполной из всех семейств летучих мышей. Хотя скудная скелетная летопись рукокрылых, вероятно, объясняется тем, насколько хрупки скелеты летучих мышей, Pteropodidae по-прежнему имеют самую неполную летопись, несмотря на то, что в целом имеют самые большие и самые прочные скелеты. Также удивительно, что Pteropodidae представлены меньше всего, потому что они были первой крупной группой, которая разделилась. [23] Несколько факторов могут объяснить, почему было обнаружено так мало ископаемых птероподов: тропические регионы, где могут быть найдены их ископаемые останки, недостаточно изучены по сравнению с Европой и Северной Америкой; условия для фоссилизации в тропиках плохие, что может привести к меньшему количеству ископаемых в целом; и даже когда ископаемые останки образуются, они могут быть уничтожены последующей геологической активностью. [24] По оценкам, более 98% истории ископаемых птероподов отсутствует. [25] Даже без ископаемых возраст и время расхождения семейства все еще можно оценить с помощью вычислительной филогенетики . Pteropodidae отделились от надсемейства Rhinolophoidea (которое включает все остальные семейства подотряда Yinpterochiroptera) примерно 58 млн лет назад. [25] Предок коронной группы Pteropodidae, или всех ныне живущих видов, жил примерно 31 млн лет назад. [26]
Семейство Pteropodidae, вероятно, возникло в Австралазии на основе биогеографических реконструкций . [2] Другие биогеографические анализы предполагают, что Меланезийские острова, включая Новую Гвинею , являются вероятным кандидатом для происхождения большинства подсемейств мегабатов, за исключением Cynopterinae; [18] циноптерины, вероятно, возникли на шельфе Зондского моря на основе результатов анализа взвешенной родовой области шести ядерных и митохондриальных генов. [26] Из этих регионов птероподиды колонизировали другие области, включая континентальную Азию и Африку. Мегабаты достигли Африки по крайней мере в четырех отдельных событиях. Четыре предложенных события представлены (1) Scotonycteris , (2) Rousettus , (3) Scotonycterini и (4) «эндемичной африканской кладой», которая включает Stenonycterini, Plerotini, Myonycterini и Epomophorini, согласно исследованию 2016 года. Неизвестно, когда летучие мыши достигли Африки, но несколько триб (Scotonycterini, Stenonycterini, Plerotini, Myonycterini и Epomophorini) присутствовали к позднему миоцену . Как летучие мыши достигли Африки, также неизвестно. Было высказано предположение, что они могли прибыть через Ближний Восток до того, как он стал более засушливым в конце миоцена. И наоборот, они могли достичь континента через сухопутный мост Gomphotherium , который соединял Африку и Аравийский полуостров с Евразией . Род Pteropus (летучие лисицы), который не встречается на материковой части Африки, предположительно распространился из Меланезии, путешествуя по островам через Индийский океан ; [27] это менее вероятно для других родов мегалетучих мышей, которые имеют меньшие размеры тела и, следовательно, более ограниченные возможности полета. [2]
Мегабаты — единственное семейство летучих мышей, неспособных к гортанной эхолокации. Неясно, был ли общий предок всех летучих мышей способен к эхолокации, и, таким образом, эхолокация была утрачена в линии мегабатов, или несколько линий летучих мышей независимо друг от друга развили способность к эхолокации (надсемейство Rhinolophoidea и подотряд Yangochiroptera ). Этот неизвестный элемент эволюции летучих мышей был назван «грандиозным вызовом в биологии». [28] Исследование онтогенеза летучих мышей (эмбрионального развития) в 2017 году обнаружило доказательства того, что эмбрионы мегабатов сначала имеют большую, развитую улитку , похожую на эхолокирующие микролетучие мыши, хотя при рождении у них маленькая улитка, похожая на неэхолокирующих млекопитающих. Эти доказательства подтверждают, что гортанная эхолокация развилась один раз среди летучих мышей и была утрачена у крылоногих, а не развилась дважды независимо. [29] Мегакрылые летучие мыши рода Rousettus способны к примитивной эхолокации посредством щелчков языком. [30] Было показано, что некоторые виды — пещерная нектарная летучая мышь ( Eonycteris spelaea ), малый коротконосый крылан ( Cynopterus brachyotis ) и длинноязычный крылан ( Macroglossus sobrinus ) — создают щелчки, похожие на щелчки летучих мышей, использующих для эхолокации крылья. [31]
И эхолокация, и полет являются энергетически затратными процессами. [32] Эхолокирующие летучие мыши связывают производство звука с механизмами, задействованными для полета, что позволяет им снизить дополнительную энергетическую нагрузку эхолокации. Вместо того, чтобы сжимать комок воздуха для производства звука, летучие мыши с ларингеальной эхолокацией, вероятно, используют силу удара крыльев вниз для сжатия воздуха, сокращая энергетические затраты за счет синхронизации взмахов крыльев и эхолокации. [33] Потеря эхолокации (или наоборот, отсутствие ее эволюции) может быть связана с расцеплением полета и эхолокации у мегалетучих мышей. [34] Больший средний размер тела мегалетучих мышей по сравнению с эхолокирующими летучими мышами [35] предполагает, что больший размер тела нарушает связь полета и эхолокации и делает эхолокацию слишком энергетически затратной для сохранения у мегалетучих мышей. [34]
_(cropped).jpg/1280px-Bat_Week_2017_-_Congressional_Reception_(37237943654)_(cropped).jpg)
Семейство Pteropodidae делится на шесть подсемейств, представленных 46 родами : [2] [18]
Семейство Pteropodidae
Летучие мыши получили свое название из-за большего веса и размера; самая крупная, большая летучая лисица ( Pteropus neohibernicus ), весит до 1,6 кг (3,5 фунта); [38] некоторые представители Acerodon и Pteropus имеют размах крыльев, достигающий 1,7 м (5,6 фута). [39] : 48 Несмотря на то, что размер тела был определяющей характеристикой, которую Добсон использовал для разделения летучих мышей на микрокрылых и мегакрылых, не все виды мегакрылых больше, чем микрокрылые; пятнистокрылая крылана ( Balionycteris maculata ), мегакрылая летучая мышь, весит всего 14,2 г (0,50 унции). [35] Летучие лисицы Pteropus и Acerodon часто принимаются за образцы всего семейства с точки зрения размера тела. На самом деле, эти роды являются выбросами, создавая неправильное представление об истинном размере большинства видов мегакрылых. [5] В обзоре 2004 года указано, что 28% видов мегалетучих мышей весят менее 50 г (1,8 унции). [35]
Мегабатов можно отличить от микролетучих мышей по внешнему виду, похожему на собачьи морды, по наличию когтей на втором пальце (см. Megabat#Postcrania), и по их простым ушам. [40] Простой внешний вид уха отчасти обусловлен отсутствием козелков (хрящевых лоскутов, выступающих перед ушным каналом), которые встречаются у многих видов микролетучих мышей. Мегабаты рода Nyctimene выглядят менее похожими на собак, с более короткими мордами и трубчатыми ноздрями. [41] Исследование 167 видов мегабатов, проведенное в 2011 году, показало, что, хотя большинство (63%) имеют мех однородного цвета, в этом семействе наблюдаются и другие узоры. К ним относятся противотенение у четырех процентов видов, шейная полоса или мантия у пяти процентов видов, полосы у десяти процентов видов и пятна у девятнадцати процентов видов. [42]
В отличие от микробов, мегалетучие мыши имеют значительно редуцированный уропатагиум , который представляет собой протяженную перепонку для полета, проходящую между задними конечностями. [43] Кроме того, хвост отсутствует или сильно редуцирован, [41] за исключением видов Notopteris , у которых длинный хвост. [44] Большинство крыльев мегалетучих мышей прикреплены латерально (прикрепляются к телу непосредственно по бокам). У видов Dobsonia крылья прикреплены ближе к позвоночнику, что дало им общее название «голоспинные» или «голосовые» крыланы. [43]
У мегабатов большие орбиты , которые ограничены хорошо развитыми посторбитальными отростками сзади. Посторбитальные отростки иногда соединяются, образуя посторбитальную перекладину . Морда выглядит просто и не сильно модифицирована, как это наблюдается у других семейств летучих мышей. [45] Длина морды варьируется в зависимости от рода. Предчелюстная кость хорошо развита и обычно свободна, [4] что означает, что она не слита с верхней челюстью ; вместо этого она сочленяется с верхней челюстью с помощью связок , что делает ее свободно подвижной. [46] [47] Предчелюстная кость всегда лишена небной ветви. [4] У видов с более длинной мордой череп обычно изогнут. У родов с более короткими лицами ( Penthetor , Nyctimene , Dobsonia и Myonycteris ) череп практически не имеет изгиба. [48]
Число зубов у разных видов крыланов варьируется; общее количество зубов у разных видов колеблется от 24 до 34. У всех крыланов по два или по четыре верхних и нижних резца , за исключением крылана Балмера ( Aproteles bulmerae ), у которого полностью отсутствуют резцы, [49] и крылана Сан-Томе ( Myonycteris brachycephala ), у которого два верхних и три нижних резца. [50] Это делает его единственным видом млекопитающих с асимметричной зубной формулой . [50]
Все виды имеют два верхних и нижних клыка . Количество премоляров варьируется, по четыре или по шесть верхних и нижних премоляров. Первые верхние и нижние моляры присутствуют всегда, что означает, что у всех мегабатов есть по крайней мере четыре моляра. Остальные моляры могут присутствовать, присутствовать, но редуцированными, или отсутствовать. [49] Моляры и премоляры мегабатов упрощены, с уменьшением бугорков и гребней, что приводит к более уплощенной коронке . [51]
Как и большинство млекопитающих, мегабаты являются дифиодонтными , что означает, что у детенышей есть набор молочных зубов , которые выпадают и заменяются постоянными зубами. У большинства видов есть 20 молочных зубов. Как это типично для млекопитающих, [52] молочный набор не включает в себя коренные зубы. [51]
Лопатки ( scapulae ) мегабатов были описаны как самые примитивные из всех семейств рукокрылых. [51] Плечо в целом имеет простую конструкцию, но имеет некоторые специализированные особенности. Примитивное вставление лопаточно-подъязычной мышцы от ключицы (collarbone) к лопатке смещено латерально (больше к стороне тела) — особенность, также наблюдаемая у Phyllostomidae . Плечо также имеет хорошо развитую систему мышечных накладок (узкие полосы мышц, которые увеличивают более крупные мышцы), которые прикрепляют сухожилие затылочно-округлой мышцы (мышца у летучих мышей, которая проходит от основания шеи до основания большого пальца) [43] к коже. [41]
В то время как у микробышей когти есть только на больших пальцах передних конечностей, у большинства мегалетучих мышей также есть когтистый второй палец; [51] только у Eonycteris , Dobsonia , Notopteris и Neopteryx нет второго когтя. [53] Первый палец самый короткий, а третий — самый длинный. Второй палец не способен сгибаться . [51] Большие пальцы мегалетучих мышей длиннее по сравнению с передними конечностями, чем у микробышей. [43]
Задние конечности мегабатов имеют те же скелетные компоненты, что и у людей. У большинства видов мегабатов есть дополнительная структура, называемая калькаром , хрящевой шпорой, возникающей из пяточной кости . [54] Некоторые авторы поочередно называют эту структуру уропатагиальной шпорой, чтобы отличить ее от калькаров микробатов, которые структурированы по-другому. Структура существует для стабилизации уропатагиума, позволяя летучим мышам регулировать выпуклость мембраны во время полета. Мегабаты, у которых отсутствует калькар или шпора, включают Notopteris , Syconycteris и Harpyionycteris . [55] Вся нога повернута в бедре по сравнению с нормальной ориентацией млекопитающих, что означает, что колени обращены назад . Все пять пальцев стопы сгибаются в направлении сагиттальной плоскости , при этом ни один палец не может сгибаться в противоположном направлении, как в ногах птиц, сидящих на насесте. [54]
Полет очень энергетически затратен, требуя нескольких адаптаций сердечно-сосудистой системы . Во время полета летучие мыши могут увеличивать потребление кислорода в двадцать раз и более в течение длительных периодов; спортсмены-люди могут достичь увеличения в двадцать раз в течение нескольких минут максимум. [56] Исследование 1994 года соломенной крылановой летучей мыши ( Eidolon helvum ) и молотоголовой летучей мыши ( Hypsignathus monstrosus ) обнаружило среднее отношение дыхательного обмена (вырабатываемый углекислый газ:используемый кислород) приблизительно 0,78. Среди этих двух видов, сероголовой летучей лисицы ( Pteropus poliocephalus ) и египетской крылановой летучей мыши ( Rousettus aegyptiacus ), максимальная частота сердечных сокращений в полете варьировалась от 476 ударов в минуту (сероголовая летучая лисица) до 728 ударов в минуту (египетская крылановая летучая мышь). Максимальное количество вдохов в минуту варьировалось от 163 (сероголовая летучая лисица) до 316 (соломенная крылан). [57] Кроме того, у мегалетучих мышей исключительно большой объем легких относительно их размеров. В то время как у наземных млекопитающих, таких как землеройки, объем легких составляет 0,03 см3 на грамм веса тела (0,05 дюйма 3 на унцию веса тела), у таких видов, как эполетная крылан Уолберга ( Epomophorus wahlbergi ), объем легких в 4,3 раза больше — 0,13 см3 на грамм (0,22 дюйма 3 на унцию). [56]
У мегалетучих мышей быстрая пищеварительная система, время прохождения содержимого по кишечнику составляет полчаса или меньше. [41] Пищеварительная система структурирована для травоядного питания, иногда ограниченного мягкими фруктами или нектаром. [58] Длина пищеварительной системы коротка для травоядных (а также короче, чем у насекомоядных микрохироптеранов), [58] поскольку волокнистое содержимое в основном отделяется под действием нёба, языка и зубов, а затем выбрасывается. [58] У многих мегалетучих мышей желудки имеют U-образную форму. Нет никакой четкой разницы между тонким и толстым кишечником, а также четкого начала прямой кишки . У них очень высокая плотность кишечных микроворсинок , что создает большую площадь поверхности для всасывания питательных веществ. [59]
Как и все летучие мыши, мегакрылы имеют гораздо меньшие геномы , чем другие млекопитающие. Исследование 43 видов мегакрылов, проведенное в 2009 году, показало, что их геномы варьировались от 1,86 пикограмм (пг, 978 Мб/пг) у соломенно-цветной крылановой летучей мыши до 2,51 пг у летучей лисицы Лайла ( Pteropus lylei ). Все значения были намного ниже среднего показателя млекопитающих в 3,5 пг. У мегакрылов геномы еще меньше, чем у микрокрылых, со средним весом 2,20 пг по сравнению с 2,58 пг. Было высказано предположение, что эта разница может быть связана с тем фактом, что в родословной мегакрылов произошло вымирание LINE1 — типа длинного вкрапленного ядерного элемента . LINE1 составляет 15–20% человеческого генома и считается наиболее распространенным длинного вкрапленного ядерного элемента среди млекопитающих. [60]
За очень немногими исключениями, мегалетучие мыши не используют эхолокацию , поэтому для навигации они полагаются на зрение и обоняние. [61] У них большие глаза, расположенные в передней части головы. [62] Они больше, чем у общего предка всех летучих мышей, и одно исследование предполагает тенденцию к увеличению размера глаз среди птероподид. Исследование, в котором изучались глаза 18 видов мегалетучих мышей, определило, что у обыкновенной цветочной летучей мыши ( Syconycteris australis ) самые маленькие глаза диаметром 5,03 мм (0,198 дюйма), в то время как самые большие глаза были у большой летучей лисицы ( Pteropus vampyrus ) диаметром 12,34 мм (0,486 дюйма). [63] Радужки мегалетучих мышей обычно коричневые, но они могут быть красными или оранжевыми, как у Desmalopex , Mirimiri , Pteralopex и некоторых Pteropus . [64]
При высоких уровнях яркости острота зрения мегабатов хуже, чем у людей; при низкой яркости она выше. [62] В одном исследовании, в котором изучались глаза некоторых видов Rousettus , Epomophorus , Eidolon и Pteropus , было установлено, что первые три рода обладают tapetum lucidum , отражающей структурой в глазах, которая улучшает зрение при низких уровнях освещенности, в то время как виды Pteropus ее не имеют. [61] Все исследованные виды имели сетчатку как с палочками, так и с колбочками , но только виды Pteropus имели S-колбочки, которые обнаруживают самые короткие длины волн света; поскольку спектральная настройка опсинов не была различима, неясно, обнаруживают ли S-колбочки видов Pteropus синий или ультрафиолетовый свет. Летучие мыши Pteropus являются дихроматическими , обладающими двумя типами колбочек. Остальные три рода, из-за отсутствия у них S-колбочек, являются монохроматическими , неспособными видеть цвет. Все роды имели очень высокую плотность палочковых клеток, что приводило к высокой чувствительности к свету, что соответствовало их ночным моделям активности. У Pteropus и Rousettus измеренная плотность палочковых клеток составляла 350 000–800 000 на квадратный миллиметр, что равно или превышает показатели других ночных или сумеречных животных, таких как домовая мышь , домашняя кошка и домашний кролик . [61]
Мегалетучие мыши используют обоняние, чтобы найти источники пищи, такие как фрукты и нектар. [65] У них острое обоняние, которое может соперничать с обонянием домашней собаки . [66] Трубконосые фруктовые летучие мыши, такие как восточная трубконосая летучая мышь ( Nyctimene robinsoni ), обладают стереообонянием , что означает, что они способны картировать и отслеживать запаховые шлейфы в трехмерном пространстве. [66] Наряду с большинством (или, возможно, всеми) другими видами летучих мышей, матери и потомство мегалетучих мышей также используют обоняние, чтобы узнавать друг друга, а также для распознавания особей. [65] У летучих лисиц самцы имеют увеличенные андроген -чувствительные сальные железы на плечах, которые они используют для маркировки своей территории запахом, особенно во время брачного сезона. Секреция этих желез различается в зависимости от вида — из 65 химических соединений, выделенных из желез четырех видов, ни одно соединение не было обнаружено у всех видов. [67] Самцы также занимаются омовением мочой или покрывают себя собственной мочой. [67] [68]
Мегабаты обладают геном TAS1R2 , что означает, что они обладают способностью определять сладкий вкус пищи. Этот ген присутствует у всех летучих мышей, за исключением вампиров . Как и все другие летучие мыши, мегабаты не могут чувствовать вкус умами из-за отсутствия гена TAS1R1 . Среди других млекопитающих только гигантские панды , как было показано, не имеют этого гена. [65] Мегабаты также имеют несколько генов TAS2R , что указывает на то, что они могут чувствовать горький вкус. [69]
Мегабаты, как и все летучие мыши, являются долгожителями относительно их размера для млекопитающих. Некоторые содержащиеся в неволе мегабаты имеют продолжительность жизни более тридцати лет. [53] Относительно своих размеров мегабаты имеют низкую репродуктивную способность и задержку полового созревания, при этом самки большинства видов не рожают до возраста одного или двух лет. [70] : 6 Некоторые мегабаты, по-видимому, способны размножаться в течение всего года, но большинство видов, вероятно, размножаются сезонно . [53] Спаривание происходит на насесте. [71] Продолжительность беременности варьируется, [72] но составляет от четырех до шести месяцев у большинства видов. У разных видов мегабатов есть репродуктивные адаптации, которые удлиняют период между совокуплением и рождением детей. Некоторые виды, такие как соломенно-цветная крылан, имеют репродуктивную адаптацию отложенной имплантации , что означает, что совокупление происходит в июне или июле, но зигота не имплантируется в стенку матки до нескольких месяцев позже, в ноябре. [70] : 6 Карликовая крылан Фишера ( Haplonycteris fischeri ), с адаптацией постимплантационной задержки, имеет самую длинную продолжительность беременности среди всех видов летучих мышей, до 11,5 месяцев. [72] Постимплантационная задержка означает, что развитие эмбриона приостанавливается на срок до восьми месяцев после имплантации в стенку матки, что отвечает за его очень длительную беременность. [70] : 6 Более короткая продолжительность беременности обнаружена у большой коротконосой крылан ( Cynopterus sphinx ), период которой составляет три месяца. [73]
Размер помета всех крыланов обычно один. [70] : 6 Имеются редкие записи о рождении близнецов у следующих видов: мадагаскарская летучая лисица ( Pteropus rufus ), эполетная крылан Добсона ( Epomops dobsoni ), сероголовая летучая лисица, черная летучая лисица ( Pteropus alecto ), очковая летучая лисица ( Pteropus conspicillatus ), [74] большая коротконосая крылан, [75] эполетная крылан Петерса ( Epomophorus crypturus ), молотоголовая летучая мышь, соломенно-желтая крылан, малый воротничковый крылан ( Myonycteris torquata ), египетская крылан и русетка Лешено ( Rousettus leschenaultii ). [76] : 85–87 В случае близнецов редко случается, что оба потомка выживают. [74] Поскольку мегакрылые летучие мыши, как и все летучие мыши, имеют низкие показатели репродуктивности, их популяции медленно восстанавливаются после снижения. [77]
При рождении потомство мегабатов в среднем весит 17,5% от веса матери после родов. Это наименьшее соотношение веса потомства к весу матери среди всех семейств летучих мышей; среди всех летучих мышей новорожденные весят 22,3% от веса матери после родов. Потомство мегабатов нелегко отнести к традиционным категориям альтрициальных ( беспомощных при рождении) или выводковых (способных при рождении). Такие виды, как большая коротконосая крылан, рождаются с открытыми глазами (признак выводкового потомства), тогда как глаза потомства египетской крылановой летучей мыши открываются только через девять дней после рождения (признак альтрициального потомства). [78]
Как и почти у всех видов летучих мышей, самцы не помогают самкам в родительской заботе. [79] Молодняк остается со своими матерями, пока их не отнимут от груди ; продолжительность отлучения варьируется в зависимости от семьи. Мегалетучие мыши, как и все летучие мыши, имеют относительно длительные периоды кормления грудью: потомство будет сосать грудь, пока не достигнет приблизительно 71% массы тела взрослого человека, по сравнению с 40% массы тела взрослого человека у млекопитающих, не являющихся летучими мышами. [80] Виды рода Micropteropus отнимают своих детенышей от груди в возрасте от семи до восьми недель, тогда как индийская летучая лисица ( Pteropus medius ) не отнимает своих детенышей до пятимесячного возраста. [76] Очень необычно, что самцы двух видов мегалетучих мышей, летучая лисица Бисмарка ( Pteropus capistratus ) и крылан даяк ( Dyacopterus spadiceus ), были замечены производящими молоко , но никогда не было наблюдения, чтобы самец кормил детенышей. [81] Неясно, является ли лактация функциональной и самцы действительно выкармливают детенышей или это результат стресса или недоедания . [82]
Многие виды мегалетучих мышей очень общительны или социальны. Мегалетучие мыши будут издавать звуки, чтобы общаться друг с другом, создавая шумы, описываемые как «трелевые всплески звука», [83] гогот, [84] или громкие, похожие на блеяние крики [85] в разных родах. По крайней мере, один вид, египетская крылан, способен к своего рода вокальному обучению , называемому обучением производству вокала, определяемому как «способность изменять вокализации в ответ на взаимодействие с сородичами». [86] [87] Молодые египетские крыланы способны приобретать диалект , слушая своих матерей, а также других особей в своих колониях. Было высказано предположение, что эти различия в диалекте могут приводить к тому, что особи из разных колоний общаются на разных частотах, например. [88] [89]
Социальное поведение мегабатов включает использование сексуального поведения не только для воспроизводства. Данные свидетельствуют о том, что самки египетских крыланов берут еду у самцов в обмен на секс. Тесты на отцовство подтвердили, что самцы, у которых каждая самка выпрашивала еду, имели большую вероятность стать отцами потомства выпрашивающей самки. [90] Гомосексуальная фелляция наблюдалась по крайней мере у одного вида, летучей лисицы Бонин ( Pteropus pselaphon ). [91] [92] Предполагается, что эта однополая фелляция способствует формированию колоний в противном случае антагонистичных самцов в более холодном климате. [91] [92]
Мегабаты в основном ведут ночной и сумеречный образ жизни , хотя некоторые из них летали и днем. [39] Несколько островных видов и подвидов ведут дневной образ жизни , что предположительно является ответом на отсутствие хищников . Дневные таксоны включают подвид черноухой летучей лисицы ( Pteropus melanotus natalis ), маврикийскую летучую лисицу ( Pteropus niger ), каролинскую летучую лисицу ( Pteropus molossinus ), подвид Pteropus pelagicus ( P. p. insularis ) и сейшельскую крыланку ( Pteropus seychellensis ). [93] : 9
В сводке 1992 года о сорока одном роде мегалетучих мышей отмечено, что двадцать девять из них являются древесными. Еще одиннадцать родов гнездятся в пещерах, а оставшиеся шесть родов гнездятся в других типах мест (например, в человеческих постройках, шахтах и расщелинах). Виды, гнездящиеся на деревьях, могут быть одиночными или высококолониальными , образуя скопления численностью до одного миллиона особей. Виды, гнездящиеся в пещерах, образуют скопления численностью от десяти особей до нескольких тысяч. Высококолониальные виды часто демонстрируют верность гнездам, что означает, что их деревья или пещеры могут использоваться в качестве гнезд в течение многих лет. Одиночные виды или те, которые собираются в меньших количествах, имеют меньшую верность своим гнездам. [70] : 2
Большинство крыланов в основном плодоядны . [94] Во всем семействе потребляется разнообразный спектр фруктов из почти 188 родов растений. [95] Некоторые виды также нектароядны , то есть они также пьют нектар из цветов. [94] В Австралии цветы эвкалипта являются особенно важным источником пищи. [41] Другие пищевые ресурсы включают листья, побеги, почки, пыльцу, семенные коробочки, сок, шишки, кору и веточки. [96] Они являются чудовищными едоками и могут потреблять в 2,5 раза больше собственного веса фруктов за ночь. [95]
Летучие мыши летают к местам ночлега и добычи пищи. Обычно они летают прямолинейно и относительно быстро для летучих мышей; некоторые виды медленнее и обладают большей маневренностью. Виды могут преодолевать 20–50 км (12–31 милю) за ночь. Мигрирующие виды родов Eidolon , Pteropus , Epomophorus , Rousettus , Myonycteris и Nanonycteris могут мигрировать на расстояния до 750 км (470 миль). Большинство летучих мышей имеют соотношение сторон ниже среднего , [97], которое является измерением, связывающим размах крыльев и площадь крыла. [97] : 348 Нагрузка на крыло, которая измеряет вес относительно площади крыла, [97] : 348 является средним или выше среднего у летучих мышей. [97]
Мега-летучие мыши играют важную роль в распространении семян . В результате своей долгой эволюционной истории некоторые растения развили характеристики, совместимые с чувствами летучих мышей, включая плоды, которые сильно пахнут, ярко окрашены и заметно выступают из листвы. Яркие цвета и расположение плодов могут отражать зависимость мега-летучих мышей от визуальных подсказок и неспособность ориентироваться в беспорядке. В исследовании, в котором изучались плоды более сорока видов инжира, только один вид инжира потреблялся как птицами, так и мега-летучими мышами; большинство видов потребляются теми или иными. Инжир, потребляемый птицами, часто бывает красным или оранжевым, в то время как инжир, потребляемый мега-летучими мышами, часто бывает желтым или зеленым. [98] Большинство семян выводится вскоре после потребления из-за быстрого времени прохождения через кишечник, но некоторые семена могут оставаться в кишечнике более двенадцати часов. Это повышает способность мега-летучих мышей распространять семена далеко от родительских деревьев. [99] Будучи высокомобильными плодоядными, летучие мыши обладают способностью восстанавливать лес между изолированными лесными фрагментами, распространяя семена деревьев на обезлесенных ландшафтах. [100] Эта способность к распространению ограничена растениями с мелкими семенами, длина которых составляет менее 4 мм (0,16 дюйма), поскольку семена большего размера не проглатываются. [101]
_(14769069502).jpg/1280px-Hardwicke's_science-gossip_-_an_illustrated_medium_of_interchange_and_gossip_for_students_and_lovers_of_nature_(1886)_(14769069502).jpg)
У летучих мышей, особенно тех, которые живут на островах, мало местных хищников. Неместные хищники летучих лисиц включают домашних кошек и крыс . Мангровый варан , который является местным хищником для некоторых видов летучих мышей, но завезенным хищником для других, оппортунистически охотится на летучих мышей, так как он способен лазать по деревьям. [102] Другой вид, коричневая древесная змея , может серьезно повлиять на популяции летучих мышей; как неместный хищник на Гуаме , змея потребляет так много потомства, что она сократила пополнение популяции марианской крылан ( Pteropus mariannus ) по существу до нуля. Остров в настоящее время считается стоком для марианской крылан, так как ее популяция там зависит от летучих мышей, иммигрирующих с близлежащего острова Рота, чтобы поддержать ее, а не от успешного размножения. [103] Хищники, которые естественным образом симпатричны к мегалетучим мышам, включают рептилий, таких как крокодилы , змеи и крупные ящерицы, а также птиц, таких как соколы , ястребы и совы . [70] : 5 Гребнистый крокодил является известным хищником мегалетучих мышей, на основании анализа содержимого желудков крокодилов в северной Австралии. [104] Во время экстремальных жарких явлений мегалетучие мыши, такие как маленькая рыжая летучая лисица ( Pteropus scapulatus ), должны охлаждаться и восстанавливать водный баланс, попивая из водных путей, что делает их уязвимыми для оппортунистического хищничества пресноводных крокодилов . [105]
Мегабаты являются хозяевами нескольких таксонов паразитов . Известные паразиты включают виды Nycteribiidae и Streblidae («летучие мыши»), [106] [107] , а также клещей рода Demodex . [108] Паразиты крови семейства Haemoproteidae и кишечные нематоды Toxocaridae также поражают виды мегабатов. [41] [109]
Мегабаты широко распространены в тропиках Старого Света , встречаясь по всей Африке, Азии, Австралии и на всех островах Индийского океана и Океании . [18] По состоянию на 2013 год в Африке обитает четырнадцать родов мегабатов, представляющих двадцать восемь видов. Из этих двадцати восьми видов двадцать четыре встречаются только в тропическом или субтропическом климате. Остальные четыре вида в основном встречаются в тропиках, но их ареалы также охватывают умеренный климат . Что касается типов среды обитания, восемь исключительно или в основном встречаются в лесной среде обитания; девять встречаются как в лесах, так и в саваннах ; девять встречаются исключительно или в основном в саваннах; и два встречаются на островах. Только один африканский вид, длинношерстная русетка ( Rousettus lanosus ), встречается в основном в горных экосистемах , но ареалы еще тринадцати видов простираются в горную среду обитания. [110] : 226
За пределами Юго-Восточной Азии крыланы имеют относительно низкое видовое богатство в Азии. Египетская крылан — единственная крылан, ареал которой в основном находится в Палеарктике ; [111] она и соломенно-цветная крылан — единственные виды, встречающиеся на Ближнем Востоке . [111] [112] Самая северная граница ареала египетской крылан — северо-восточное Средиземноморье . [111] В Восточной Азии крыланы встречаются только в Китае и Японии. В Китае только шесть видов крыланов считаются резидентами, в то время как еще семь присутствуют маргинально (на краю своих ареалов), сомнительно (из-за возможной неправильной идентификации) или как случайные мигранты. [113] Четыре вида крыланов, все Pteropus , встречаются в Японии, но ни один из них не встречается на ее пяти главных островах. [114] [115] [116] [117] В Южной Азии видовое богатство мегалетучих мышей варьируется от двух видов на Мальдивах до тринадцати видов в Индии . [118] Видовое богатство мегалетучих мышей в Юго-Восточной Азии составляет всего пять видов в небольшой стране Сингапур и семьдесят шесть видов в Индонезии . [118] Из девяноста восьми видов мегалетучих мышей, обнаруженных в Азии, лес является средой обитания для девяноста пяти из них. Другие типы среды обитания включают измененные человеком земли (66 видов), пещеры (23 вида), саванну (7 видов), кустарники (4 вида), скалистые районы (3 вида), луга (2 вида) и пустыню (1 вид). [118]
В Австралии обитает пять родов и восемь видов мегалетучих мышей. К этим родам относятся Pteropus , Syconycteris , Dobsonia , Nyctimene и Macroglossus . [41] : 3 Виды Pteropus в Австралии встречаются в различных местообитаниях, включая мангровые леса, тропические леса и влажные склерофилловые леса австралийского кустарника. [41] : 7 Австралийские Pteropus часто встречаются в окружении людей, поскольку они располагают свои большие колонии в городских районах , особенно в мае и июне, когда наибольшая доля популяций видов Pteropus находится в этих городских колониях. [119]
В Океании наименьшее количество видов мегалетучих мышей — по одному в каждой стране. В Папуа — Новой Гвинее наибольшее количество видов — тридцать шесть. [120] Из шестидесяти пяти видов Океании лес является средой обитания для пятидесяти восьми. Другие типы среды обитания включают измененные человеком земли (42 вида), пещеры (9 видов), саванну (5 видов), кустарники (3 вида) и скалистые районы (3 вида). [120] По оценкам, девятнадцать процентов всех видов мегалетучих мышей являются эндемиками одного острова; из всех семейств летучих мышей только Myzopodidae , включающие два вида, оба эндемики одного острова, имеют более высокий уровень эндемизма одного острова. [121]
Мегабатов убивают и едят как мясо диких животных по всему ареалу их обитания. Летучие мыши широко употребляются в пищу по всей Азии, а также на островах Западного Индийского океана и Тихого океана, где виды Pteropus подвергаются интенсивной охоте. В континентальной Африке, где не обитает ни одного вида Pteropus , соломенно-цветная крылан, крупнейшая мегабата региона, является излюбленной целью охоты. [122]
На Гуаме употребление в пищу летучих мышей Марианского фрукта подвергает местных жителей воздействию нейротоксина бета-метиламино-L-аланина (BMAA), который впоследствии может привести к нейродегенеративным заболеваниям . BMAA может особенно биоусиливаться у людей, употребляющих в пищу летучих лисиц; летучие лисицы подвергаются воздействию BMAA, поедая плоды саговника . [123] [124] [125]
Мегалетучие мыши являются резервуарами нескольких вирусов , которые могут поражать людей и вызывать заболевания. Они могут переносить филовирусы , включая вирус Эбола (EBOV) и вирус Марбурга . [126] Присутствие вируса Марбурга , вызывающего болезнь Марбурга , было подтверждено у одного вида — египетской крылановой летучей мыши. Заболевание встречается редко, но уровень смертности при вспышке может достигать 88%. [126] [127] Вирус был впервые обнаружен после одновременных вспышек в немецких городах Марбург и Франкфурт, а также в Белграде, Сербия , в 1967 году, [127] где заболели 31 человек и семеро умерли. [128] Вспышка была прослежена до лабораторных работ с мартышками-верветками из Уганды . [127] Вирус может передаваться от летучей мыши-хозяина к человеку (который обычно проводил длительное время в шахте или пещере, где живут египетские крыланы); Оттуда он может передаваться от человека к человеку через контакт с инфицированными жидкостями организма, включая кровь и сперму . [127] Центры по контролю и профилактике заболеваний США перечисляют в общей сложности 601 подтвержденный случай заболевания вирусом Марбург с 1967 по 2014 год, из которых 373 человека умерли (62% общей смертности). [128]
Виды, которые дали положительный результат на наличие EBOV, включают крылана Франке ( Epomops franqueti ), молотоголового крылана и маленького воротничкового крылана. Кроме того, антитела против EBOV были обнаружены у соломенно-цветного крылана, гамбийского крылана ( Epomophorus gambianus ), карликового крылана Петерса ( Micropteropus pusillus ), карликового крылана Вельдкампа ( Nanonycteris veldkampii ), русетки Лешено и египетского крылана. [126] Многое из того, как люди заражаются вирусом Эбола, неизвестно. Ученые предполагают, что люди изначально заражаются при контакте с инфицированным животным, таким как мегалетучая мышь или нечеловекообразный примат. [129] Предполагается, что летучие мыши являются естественным резервуаром вируса Эбола, но это не было окончательно установлено. [130] Летучие мыши также исследуются как резервуар вируса, при этом в 2019 году было обнаружено, что большая длиннопалая летучая мышь ( Miniopterus inflatus ) является носителем пятой части генома вируса (хотя и не дала положительного результата теста на сам вирус). [131] Из-за вероятной связи между инфекцией Эбола и «охотой, разделкой и переработкой мяса инфицированных животных» несколько стран Западной Африки запретили мясо диких животных (включая летучих мышей) или выпустили предупреждения о нем во время эпидемии 2013–2016 годов ; с тех пор многие запреты были сняты. [132]
Другие летучие мыши, которые считаются резервуарами болезней, в первую очередь относятся к виду Pteropus . Примечательно, что летучие лисицы могут передавать австралийский лиссавирус летучих мышей , который, наряду с вирусом бешенства , вызывает бешенство . Австралийский лиссавирус летучих мышей был впервые выявлен в 1996 году; он очень редко передается людям. Передача происходит через укус или царапину инфицированного животного, но также может произойти при попадании слюны инфицированного животного на слизистую оболочку или открытую рану . Воздействие крови, мочи или фекалий летучих лисиц не может вызвать инфицирование австралийским лиссавирусом летучих мышей. С 1994 года было зарегистрировано три случая заражения людей им в Квинсленде — каждый случай закончился летальным исходом. [133]
Летучие лисицы также являются резервуарами хенипавирусов, таких как вирус Хендра и вирус Нипах . Вирус Хендра был впервые выявлен в 1994 году; он редко встречается у людей. С 1994 по 2013 год было зарегистрировано семь случаев заражения людей вирусом Хендра, четыре из которых закончились летальным исходом. Предполагаемый основной путь заражения человека — через контакт с лошадьми , которые контактировали с мочой летучих лисиц . [134] Не зарегистрировано ни одного случая прямой передачи вируса от летучих лисиц к людям. [135] По состоянию на 2012 год для лошадей доступна вакцина , снижающая вероятность заражения и передачи. [136]
Вирус Нипах был впервые выявлен в 1998 году в Малайзии. С 1998 года было несколько вспышек Нипах в Малайзии, Сингапуре , Индии и Бангладеш, в результате которых погибло более 100 человек. Вспышка 2018 года в Керале, Индия , привела к заражению 19 человек, 17 из которых умерли. [137] Общий уровень смертности составляет 40–75%. Люди могут заразиться вирусом Нипах при прямом контакте с летучими лисицами или их жидкостями, через воздействие промежуточного хозяина, такого как домашние свиньи , или при контакте с инфицированным человеком. [138] Исследование индийской летучей лисицы и вируса Нипах, проведенное в 2014 году, показало, что, хотя вспышки вируса Нипах более вероятны в районах, предпочитаемых летучими лисицами, «присутствие летучих мышей само по себе не считается фактором риска заражения вирусом Нипах». Скорее, потребление сока финиковой пальмы является значимым путем передачи. Практика сбора сока финиковых пальм включает размещение горшков для сбора на финиковых пальмах. Было замечено, что индийские летучие лисицы слизывают сок, когда он течет в горшки, а также испражняются и мочатся вблизи горшков. Таким образом, люди, которые пьют пальмовое вино, могут быть подвержены воздействию хенипавирусов. Использование бамбуковых юбок на горшках для сбора снижает риск заражения мочой летучих мышей. [139]
Летучие лисицы также могут переносить несколько нелетальных заболеваний, таких как вирус Менангла [140] и вирус залива Нельсона . [141] Эти вирусы редко поражают людей, и было зарегистрировано несколько случаев. [140] [141] Предполагается, что летучие мыши не являются переносчиками коронавирусов . [142]
Мегабаты, особенно летучие лисицы, представлены в культурах и традициях коренных народов. Народные истории из Австралии и Папуа-Новой Гвинеи упоминают их. [143] [144] Они также были включены в пещерное искусство коренных австралийцев, о чем свидетельствуют несколько сохранившихся примеров. [145]
Коренные народы Океании использовали части летучих лисиц для функционального и церемониального оружия. На Соломоновых островах люди делали из их костей шипы для использования в копьях. [146] В Новой Каледонии церемониальные топоры из нефрита украшали косичками из меха летучей лисицы. [147] Крылья летучей лисицы изображались на боевых щитах индонезийского народа асматов ; они верили, что крылья защищают их воинов. [148]
Существуют современные и исторические ссылки на побочные продукты летучей лисицы, используемые в качестве валюты . В Новой Каледонии плетеный мех летучей лисицы когда-то использовался в качестве валюты. [146] На острове Макира , который является частью Соломоновых островов, коренные народы до сих пор охотятся на летучих лисиц из-за их зубов, а также из-за мяса диких животных. Клыки нанизываются на ожерелья, которые используются в качестве валюты. [149] Зубы островной летучей лисицы ( Pteropus tonganus ) особенно ценятся, так как они обычно достаточно велики, чтобы просверлить в них отверстия. На летучую лисицу Макира ( Pteropus cognatus ) также охотятся, несмотря на ее более мелкие зубы. Удержание людей от использования зубов летучей лисицы в качестве валюты может быть пагубным для этого вида, при этом Лавери и Фаси отмечают: «Виды, которые обеспечивают важный культурный ресурс, могут высоко цениться». Подчеркивание устойчивой охоты на летучих лисиц для сохранения культурной валюты может быть более эффективным, чем поощрение отказа от культурной валюты. Даже если бы на летучих лисиц больше не охотились из-за их зубов, их бы все равно убивали ради мяса диких животных; поэтому сохранение их культурной ценности может способствовать устойчивой охоте. [150] Лавери заявил: «Это позитивно, а не негативно, что их зубы имеют такую культурную ценность. Практика охоты на летучих мышей не обязательно должна быть прекращена, ее нужно регулировать устойчиво». [149]
По состоянию на 2014 год Международный союз охраны природы (МСОП) оценил четверть всех видов мегалетучих мышей как находящиеся под угрозой исчезновения , включая виды, занесенные в списки находящихся под угрозой исчезновения , находящихся под угрозой исчезновения и уязвимых . Мегалетучие мыши находятся под серьезной угрозой исчезновения со стороны людей, поскольку на них охотятся ради еды и использования в медицинских целях. Кроме того, их отстреливают из-за фактического или предполагаемого ущерба сельскому хозяйству, особенно производству фруктов. [151] По состоянию на 2019 год МСОП провел оценку 187 видов мегалетучих мышей. Распределение статусов выглядит следующим образом: [152]
Мегалетучим мышам угрожает разрушение среды обитания людьми. Вырубка лесов в их среде обитания привела к потере критически важной среды обитания для ночлега. Вырубка лесов также приводит к потере пищевых ресурсов, поскольку местные плодоносящие деревья вырубаются. Потеря среды обитания и вызванная ею урбанизация приводят к строительству новых дорог, что делает колонии мегалетучих мышей более доступными для чрезмерного сбора урожая. Кроме того, потеря среды обитания из-за вырубки лесов усугубляет естественные угрозы, поскольку фрагментированные леса более восприимчивы к повреждениям от тайфунных ветров. [70] : 7 Мегалетучим мышам, живущим в пещерах, угрожает нарушение человеком мест их ночлега. Добыча гуано является источником существования в некоторых странах в пределах их ареала, что приводит людей в пещеры. Пещеры также нарушаются добычей полезных ископаемых и пещерным туризмом. [70] : 8
Мегалетучие мыши также убиваются людьми, намеренно и непреднамеренно. Половина всех видов мегалетучих мышей являются объектом охоты ради еды, по сравнению с всего лишь восемью процентами насекомоядных видов, [153] в то время как преследование человеком, вызванное предполагаемым ущербом урожаю, также является крупным источником смертности. Было задокументировано, что некоторые мегалетучие мыши предпочитают местные фруктовые деревья плодовым культурам, но вырубка лесов может сократить их запасы пищи, заставляя их полагаться на плодовые культуры. [70] : 8 Их отстреливают, забивают до смерти или травят, чтобы сократить их популяцию. Смертность также происходит из-за случайного запутывания в сетях, используемых для того, чтобы летучие мыши не ели фрукты. [154] Кампании по отстрелу могут значительно сократить популяцию мегалетучих мышей. На Маврикии в период с 2014 по 2016 год было убито более 40 000 маврикийских летучих лисиц, что сократило популяцию вида примерно на 45%. [155] Летучие мыши также погибают от удара током. В одном австралийском саду, по оценкам, более 21 000 летучих мышей были убиты током за восьминедельный период. [156] Фермеры строят электрифицированные сетки над своими фруктовыми деревьями, чтобы убить летучих мышей до того, как они смогут съесть их урожай. Сетки сомнительно эффективны в предотвращении потери урожая, и один фермер, который управлял такой сеткой, подсчитал, что он все равно потерял 100–120 тонн (220 000–260 000 фунтов) фруктов из-за летучих лисиц в год. [157] Некоторые смерти от удара током также являются случайными, например, когда летучие мыши залетают на воздушные линии электропередач . [158]
Изменение климата приводит к смертности летучих лисиц и является источником беспокойства по поводу сохранения вида. Экстремальные волны тепла в Австралии стали причиной гибели более 30 000 летучих лисиц с 1994 по 2008 год. Самки и молодые летучие мыши наиболее восприимчивы к экстремальной жаре, которая влияет на способность популяции восстанавливаться. [159] Мегабатам угрожает повышение уровня моря, связанное с изменением климата, поскольку несколько видов являются эндемиками низкорасположенных атоллов . [102]
Поскольку многие виды являются эндемиками одного острова, они уязвимы для случайных событий, таких как тайфуны. Тайфун 1979 года вдвое сократил оставшуюся популяцию родригесской летучей лисицы ( Pteropus rodricensis ). Тайфуны также приводят к косвенной смертности: поскольку тайфуны обирают деревья, они делают мегалетучих мышей более заметными и, таким образом, более легкой добычей для людей. Пищевые ресурсы для летучих мышей становятся скудными после крупных штормов, и мегалетучие мыши прибегают к более рискованным стратегиям добычи пищи, таким как потребление упавших фруктов с земли. Там они более уязвимы для хищничества домашних кошек, собак и свиней. [93] Поскольку многие виды мегалетучих мышей находятся в тектонически активном Огненном кольце , им также угрожают извержения вулканов. Летучие лисицы, включая находящуюся под угрозой исчезновения марианскую крыланку, [117] [160] были почти истреблены на острове Анатахан после серии извержений, начавшихся в 2003 году. [161]
Медиа, связанные с Pteropodidae на Wikimedia Commons
Данные, относящиеся к Pteropodidae на Wikispecies