Chasmataspidids , иногда называемые хасматаспидами , [1] [2] [3] представляют собой группу вымерших хелицеровых членистоногих , которые образуют отряд Chasmataspidida . Chasmataspidids, вероятно, связаны с мечехвостыми крабами ( Xiphosura ) и/или морскими скорпионами ( Eurypterida ), [4] [1] более поздние исследования предполагают, что они образуют кладу ( Dekatriata ) с Eurypterida и Arachnida . [5] [6] [7] [8] Chasmataspidids спорадически известны в палеонтологической летописи вплоть до середины девона , [9] с возможными доказательствами, предполагающими, что они также присутствовали в позднем кембрии . [1] Хасматаспидиды легче всего распознать по опистосоме, разделенной на широкую переднюю часть (преабдомен) и узкую заднюю часть (постабдомен), каждая из которых состоит из 4 и 9 сегментов соответственно. [1] [10] Существуют некоторые споры о том, образуют ли они естественную (т.е. монофилетическую ) группу. [3] [1] [4]
Chasmataspidids сохранились по крайней мере с ордовика по середину девона . По состоянию на 2019 год большинство chasmataspidids (всего 9 видов) известны из девонских слоев, в то время как в предшествующие силурийский и ордовикский периоды описано по 3 и 2 вида. [11] [12] Diploaspis — единственный род chasmataspidids, который однозначно включает виды из разных периодов (D. casteri и D. muelleri из девона и D. praecursor из силура). [13] Также был обнаружен след ископаемого остатка, состоящий из покоящихся отпечатков с Chasmataspis - подобными очертаниями, обнаруженными в позднекембрийском слое , что может указывать на более раннее появление chasmataspidids. [1]
Большинство хазматаспидид — мелкие членистоногие с длиной тела, не превышающей 3 сантиметров, при этом ордовикские виды были исключительно крупными, их длина составляла от 10 ( Chasmataspis ) до 29 сантиметров ( Hoplitaspis ). [11]
Обтекаемое тело хазматаспидида состоит из жесткой просомы и внешне 13-члениковой опистосомы . Как и у эвриптерид , дорсальная сторона просомы была покрыта жестким панцирем (просомальный дорсальный щит), который нес пару более крупных боковых (предположительно сложных [10] ) глаз и пару крошечных срединных глазков. [10] Хазматаспидиды легко отличаются от других хелицеровых подразделением 13 опистосомальных сегментов на расширенный 4-члениковый преабдомен и тонкий 9-члениковый постабдомен. [14] [10] тергит ( дорсальный экзоскелет ) первого опистосомального или преабдоминального сегмента сохраняется как узкий элемент, известный как «микротергит», [14] который не наблюдается у эвриптерид. [10] Задние три преабдоминальных сегмента хорошо развиты, образуя жесткую коробчатую секцию, называемую «баклер». [10] Постабдоминальные сегменты цилиндрические, а последний сегмент заканчивается шиповидным/пластинчатым тельсоном , который обычно относительно короткий. [10]
Поскольку придатки хасматаспидид редко сохраняются в окаменелости, у большинства видов описаны только хрупкие или вообще не описаны придаточные структуры. На основании имеющихся материалов просома состоит из 6 пар придатков (придатки I - VI), как и у большинства эухелицеровых, которые представляют собой 1 пару небольших хелицер и 5 пар конечностных придатков, хотя детальная морфология первых до сих пор неясна. [10] [11] Тазики (самые базальные сегменты конечностей) придатков II-VI несут гнатобазы. [15] [11] По крайней мере, самая задняя пара придатков (придаток VI) просомы, по-видимому, различается между семействами. [11] Придатки Chasmataspididae известны только по 2 разрозненным образцам придатков, которые интерпретируются как придаток VI Chasmataspis . [11] придаток имел экзоподоподобную структуру на основании и заканчивался хелатом ( клешней), похожим на таковые мечехвостов . [1] С другой стороны, придаток VI, преобразованный в лопасть, которая поразительно напоминает таковые эвриптерина (плавающего эвриптерида), был обнаружен у некоторых видов Diploaspididae, [14] [11] но базальный диплоаспидид Loganamaraspis, возможно, не обладал этой характеристикой на придатке VI. [3] конечностноподобные придатки II-V диплоаспидид либо лишены каких-либо особенностей [14] , либо несут ряды шипов. [13] [11]
Опистосомальные придатки наблюдаются редко и известны только по нескольким материалам диплоаспидид. [15] [3] [11] они, по крайней мере, присутствуют на вентральной стороне преабдомена, каждая пара произошла из одного преабдоминального сегмента. [10] самая передняя аппендикулярная структура опистосомы была метастомой , пластинчатой структурой, интерпретируемой как сросшаяся пара придатков первого опистосомального сегмента, [10] расположенная между гнатобазой просомального придатка VI. [11] За метастомой находились 3 пары пластинчатых крышек, происходящих из 3 сегментов баклера, при этом первая пара крышек (генитальная крышечка) несла медиально расположенный генитальный придаток, который простирался до задней области второй пары крышек. [15] [11] Некоторые из жаберных крышек могут иметь книжные жабры , как у мечехвостов и эвриптерид, но доказательства неоднозначны. [16] Предыдущие сообщения о большой жаберной крышке, покрывающей всю вентральную поверхность баклера, скорее всего, являются неправильной интерпретацией вентральной стенки баклера ( стерниты или дорсальная поверхность жаберной камеры), которые изначально были закрыты жаберной крышкой при жизни. [17] [16] Метастома, жаберная крышка и генитальный придаток являются общими признаками для хазматаспидид и эвриптерид, но в отличие от слитых первой и второй пары жаберных крышек у эвриптерид, две пары жаберных крышек, по-видимому, не слиты у хазматаспидид. [10] Возможные ископаемые следы хазматаспидид из кембрия имеют отпечатки, напоминающие 6 пар жаберных крышек. [1] Если интерпретация верна, то хазматаспидид мог иметь дополнительные 3 пары крышек на первых 3 постабдоминальных сегментах. [10]
Первым обнаруженным хасматаспидидом был Chasmataspis laurencii , описанный американскими палеонтологами Кеннетом Э. Кастером и Х. К. Бруксом в 1956 году. [18] Эти ордовикские окаменелости были найдены на месте плотины Дуглас в Теннесси, США. Они наиболее похожи на мечехвостов из известных видов хасматаспидид с подковообразным панцирем. Кастер и Брукс вывели новое семейство, Chasmataspididae, чтобы разместить эти образцы. Вид был переописан Джейсоном Данлопом и его коллегами в 2004 году. [1]
Следующими открытыми видами были Diploaspis casteri и Heteroaspis novojilovi ; оба были описаны норвежским палеонтологом Лейфом Штёрмером из раннего девона в Алькене-на-Мозеле в Германии в 1972 году. [19]
Пересмотр Маркуса Пошманна и его коллег в 2005 году признал H. novojilovi синонимом D. casteri . Оба вида, по-видимому, на самом деле являются вариантами сохранения одного и того же вида. Пошманн и др. также описали второй вид как Diploaspis muelleri . [16]
Третий вид, Diploaspis praecursor (поздний силур, группа Берти , штат Нью-Йорк), был описан Ламсделлом и Бриггсом в 2017 году. [13]
Forfarella mitchelli из раннего девона региона Форфар в долине Мидленд в Шотландии была описана Джейсоном Данлопом и коллегами в 1999 году; хотя ископаемое на самом деле было признано хазматаспидидом и предварительно помечено как таковое несколькими годами ранее Чарльзом Уотерстоном. Forfarella mitchelli не очень хорошо сохранилась, но демонстрирует характерный для хазматаспидид план тела. [2]
Самым молодым стратиграфически хазматаспидидом является Achanarraspis reedi , описанный Лайаллом Андерсоном и его коллегами в 2000 году из среднедевонского карьера Ачанаррас в Кейтнессе , Шотландия, места, богатого окаменелостями рыб. [17]
Хорошо сохранившиеся хазматаспидиды были обнаружены в раннем девоне острова Октябрьской Революции , части группы Северная Земля в российской Арктике. Первоначально кратко описанные как эвриптериды, они были официально описаны как Octoberaspis ushakovi Джейсоном Данлопом в 2002 году. Octoberaspis является одним из немногих хазматаспидидов с хорошо документированными опистосомальными придатками, обнаруживая некоторые признаки, которые ранее считались исключительными для эвриптеридов, также были общими для хазматаспидидов. [15]
Loganamaraspis dunlopi обнаружен в известном силурийском местонахождении ископаемых близ Лесмахагоу в Шотландии. Описанный Эриком Тетли и Саймоном Брэдди в 2003 году, он был отнесен к Diploaspididae, но интерпретировался как нечто более промежуточное по форме между планами тела Chasmataspis и Diploaspidid. [3]
Ископаемые останки Dvulikiaspis menneri, обнаруженные в реке Имангда на полуострове Таймыр, изначально были интерпретированы как вид рода эвриптерид Stylonurus и официально описаны как новый род хазматаспидид Дэвидом Дж. Маршаллом и соавторами в 2014 году. Dvulikiaspis menneri является одним из немногих хорошо сохранившихся хазматаспидид, у которого была выявлена дистальная морфология придатка II-VI. [14]
Hoplitaspis hiawathai — второй известный вид ордовикских хазматаспидид, обнаруженный в лагерштете Биг-Хилл в Мичигане в США, описанный Джеймсом К. Ламсделлом и соавторами в 2019 году. С почти полным набором наблюдаемых конечностей Hoplitaspis hiawathai является наиболее полным хазматаспидидом, известным на тот момент. Каждая из лопастей Hoplitaspis hiawathai имеет коготь вместо межсегментного элемента, как у других диплоаспидид, что дает подсказки о связи между придатком VI хазматаспидиса и диплоаспидид. [11]
Chasmataspidids имеют спорное филогенетическое положение в пределах Chelicerata . Первые обнаруженные виды считались необычными ископаемыми мечехвостообразными , [5] в то время как более поздние виды часто основывались на образцах, изначально ошибочно идентифицированных как эвриптериды . [14] Chasmataspidids интерпретировались как родственники/члены либо мечехвостов, либо эвриптеридов, [20] [4] или как образующие кладу ( Dekatriata ) с эвриптеридами и паукообразными . [5] [6] [7] [8] Некоторые исследования даже предполагают, что хасматаспидиды могут не представлять собой монофилетический таксон - например, как парафилетический класс, где возникли эвриптериды; [3] [4] или полифилетическая группа с Chasmataspis и диплоаспидидами, более тесно связанными с мечехвостыми и эвриптеридами соответственно. [1] Полифилетическая гипотеза основывалась на признаках, свойственных мечехвостым, у Chasmataspis (например, щечные шипы, хеломатозные конечности, сросшиеся опистосомальные сегменты) и признаках, свойственных эвриптеридам, обнаруженных у родов диплоаспидид (например, лопасти на придатке VI). [1] Однако эта интерпретация может быть ненадежной, поскольку эти признаки либо частично присущи как мечехвостам, так и эвриптеридам [1] (например, щечные шипы были обнаружены у молодых особей эвриптерид; [21] некоторые мечехвосты имеют неклеточные конечности и несросшуюся опистосому [22] ), либо, что более вероятно, представляют собой результат параллельной эволюции (например, лопасти диплоаспидид и плавающих эвриптерид имеют разные компоненты [11] ). Кроме того, монофилия хазматаспидид может подтверждаться уникальным компонентом 4-сегментного преабдомена и 9-сегментного постабдомена. [1] [10] По состоянию на 2010-е годы многие исследования подтверждают монофилию хазматаспидид и декатриатов (хазматаспидид + эвриптерид + паукообразных). [5] [23] [6] [7] [8] [24] [25] [11]
По состоянию на 2019 год в Chasmataspidida было связано до 12 родов. За исключением Diploaspis , который с 2017 года состоит из 3 видов, [13] все роды хазматаспидид являются монотипными . [9] Отряд Chasmataspidida подразделяется на два семейства: Chasmataspididae и Diploaspididae. Первое состоит из Chasmataspis (и, возможно, также Kiaeria [12] ), а последнее включает остальные роды. [9] Chasmataspididae определяется подковообразным панцирем с отчетливыми щечными шипами и полностью сросшимся преабдоменом; [1] в то время как Diploaspididae определяется полукруглым или субквадратным панцирем и преабдоменом с изогнутыми, не трехлопастными сегментами. [14]
† Chasmataspidida Caster & Brooks, 1956 г.