stringtranslate.com

Бокила

Boquila — род цветковых растений семейства Lardizabalaceae , эндемичных для умеренных лесов центрального и южного Чили и Аргентины. Он монотипичен , представлен единственным видом Boquila trifoliolata , известным в местном масштабе как voqui blanco или pilpil в своем родном ареале [2] и иногда называемым хамелеоновой лозой после недавнего сообщения о мимикрии листьев. Вид был впервые описан в 1782 году Хуаном Игнасио Молиной , а сам род был основан в 1839 году Жозефом Декайном . B. trifoliata образует непаразитические лозы , которые обвивают растения-хозяева, используя их для структуры и защиты. B. trifoliata однодомный , и его цветы имеют грязно - белый цвет. Он приносит съедобные плоды и исторически использовался для изготовления веревок и корзин.

B. trifoliata — единственный известный вид растений, о котором сообщается, что он участвует в миметическом полиморфизме, или способности имитировать несколько видов-хозяев , часто одновременно. Это форма мимикрии Бейтса , когда безвредный вид имитирует вредный, чтобы отпугнуть хищников. Сообщалось, что контакт между виноградными лозами и деревьями-хозяевами не является необходимым для начала мимикрии. Однако после десятилетия первоначального исследования, описывающего возможности мимикрии видов в 2014 году, ни одна независимая исследовательская группа не подтвердила полевые наблюдения, и механизм, с помощью которого эта мимикрия будет происходить, до сих пор неизвестен. Гипотезы о механизме мимикрии включают микробно-опосредованный горизонтальный перенос генов , обнаружение летучих органических соединений и использование структур, похожих на глаза .

Таксономия и этимология

Boquila — монотипный род цветковых растений (покрытосеменных) в семействе Lardizabalaceae с одним известным видом, Boquila trifoliolata. [3] [4] Вид был впервые описан как Dolichos funarius в 1782 году Хуаном Игнасио Молиной , а в 1817 году голотип Lardizabala trifoliolata был назван Августином Пирамусом де Кандоллем . [5] [6] В 1838 году Стефан Эндлихер , Эдуард Фридрих Пёппиг и Густав Кунце предложили название Lardizabala discolor. Между 1837 и 1839 годами Жозеф Декейн идентифицировал Boquila trifoliolata и Boquila discolor и установил род Boquila в 1837 году. [7] Название Boquila discolor позже было объявлено орфографическим вариантом . В 1936 году Гвалтерио Лузер попытался переклассифицировать вид в Lardizabala funaria на основе наблюдений Карло Джузеппе Бертеро , но эта классификация не считается обоснованной. [8] [9]

Из-за своих мимикрических способностей Boquila trifoliolata иногда называют виноградной лозой-хамелеоном. [10] [11] [12]

Описание

Черно-белая иллюстрация Boquila trifoliolata. Лозы образуют перевернутую U-образную форму с трехлопастными листьями, собранными в пучки по 3–4.
Иллюстрация Boquila trifoliolata работы Пьера Жана Франсуа Тюрпена.
Внутренний разрез цветка Boquila trifoliolata

Boquila trifoliolata — древесная лиана с весьма изменчивым внешним видом из-за ее способности к криптолизу . [4] Лианы вечнозеленые или частично листопадные , что означает, что они в значительной степени сохраняют свои листья на зиму. [13] Лианы следуют схеме скручивания, когда поднимаются по растениям-хозяевам, то есть стебли изгибаются вокруг растений-хозяев во время своего подъема. [ 14] Ветви тонкие, менее 1 см (0,39 дюйма) в диаметре, и покрыты красно-коричневой корой . Чечевички имеют эллиптическую форму, а более широкие ветви имеют крапчатый серый цвет. [13] Когда B. trifoliata не имитирует растение-хозяина, она использует более мелкие «шарлатанские листья », которые короткие, коренастые и имеют три лопасти ( тройчатые ). [4] Длина черешков составляет от 2 см (0,79 дюйма) до 6 см (2,4 дюйма), а длина черешков — от 0,5 см (0,20 дюйма) до 1,5 см (0,59 дюйма). Листочки овальные или эллиптические, высота от 2 см (0,79 дюйма) до 6 см (2,4 дюйма), ширина от 1 см (0,39 дюйма) до 3 см (1,2 дюйма). Основание листьев округлое, края неровные (чаще всего трехлопастные), кончики округлые и широкоугольные, верхушки листьев темно-зеленые и безволосые , нижние стороны сизоватые (от бледно-серых до сине-зеленых), а прожилки имеют перистый рисунок. [15] [13]

Репродукция

В естественной среде обитания цветение происходит в период с сентября по декабрь, а плодоношение — с января по март. Эта картина противоположна, когда растение выращивают в Северном полушарии . [13] B. trifoliata является однодомным , что означает, что как мужские, так и женские части цветка присутствуют на одном и том же растении. [13] Лепестки маленькие (от 1,5 см (0,59 дюйма) до 3 см (1,2 дюйма) в длину) и имеют цвет от зелено-белого до желто-белого. Эти цветы, как правило, находятся в зонтиках по 2-4 цветка с небольшими волосками и лепидотовыми прицветниками вдоль лепестков. Каждый цветок имеет шесть чашелистиков , и они двояковыпуклые , лепестковидные , яйцевидные, а три внутренних чашелистика крупнее внешних. Тычиночные цветки (мужские цветки) имеют шесть тычинок, лепестки в противоположном порядке и пыльники сплюснутые. Цветки с плодолистиком (женские цветки) имеют шесть конических стаминодиев , три плодолистика , удлиненное рыльце и швы, идущие вертикально вверх по лепесткам. [15] [13]

Плоды небольшие, диаметром от 0,5 см (0,20 дюйма) до 1 см (0,39 дюйма), белые. Обычно в ягоде 1-4 семени , размером от 2,5 мм (0,098 дюйма) до 5 мм (0,20 дюйма). Семена овальные, коричневые и содержат большое количество эндосперма . [13] Семена в основном распространяются через животных-переносчиков и легко прорастают при посадке. [15] [16]

Мимикрия

Boquila trifoliolata — единственное растение, известное своим миметическим полиморфизмом, то есть способное имитировать листья нескольких растений-хозяев. [4] [17] Другие виды лиан способны к ограниченному криптозу для одного вида-хозяина, но B. trifoliata примечателен тем, что может имитировать листья нескольких видов, причем одна лоза способна одновременно имитировать нескольких хозяев. Миметический полиморфизм наблюдается только в других местах у некоторых видов бабочек, но это результат генетической дивергенции , в отличие от B. trifoliata , которая быстро меняет морфологию листьев. [4]

Как только лианы приближаются к ветвям дерева-хозяина, листья начинают менять свой размер, форму, цвет, рисунок прожилок, шипы и ориентацию, чтобы соответствовать растению-хозяину; иногда они увеличиваются в 10 раз от своего первоначального размера. [4] Было замечено, что B. trifoliata имитирует более 20 различных видов растений. [18] К ним относятся местные виды, такие как Luma apiculata , Cissus striata и Rhaphithamnus spinosus , а также неместные виды, такие как Ranunculus repens . [19]

В отличие от большинства других имитирующих видов, близкого расположения достаточно, чтобы вызвать мимикрию, и контакт не требуется. [4] В одном спорном исследовании было отмечено, что B. trifoliata имитирует листья пластиковых растений. [20] Если лианы приближаются к другому дереву, лоза одновременно начинает имитировать и этот вид. [4] Мимикрия в основном ограничивается листьями, наиболее близкими к хозяину, что означает, что участки лозы, находящиеся примерно в 60 см (24 дюйма) от хозяина, сохраняют неимитирующий фенотип . [19] Это форма бейтсовской мимикрии , при которой B. trifoliata безвредна, но напоминает менее вкусное или вредное растение, чтобы отпугивать травоядные виды и вредителей . [21] [22] [4]

Возможные объяснения

Точный механизм, посредством которого происходит мимикрия, не совсем понятен, но может включать химические , обонятельные , генетические , метагеномные , транскриптомные , протеомные , метаболомные , эпигенетические и/или микробные сигналы для идентификации и имитации вида, к которому он прикреплен. [19] [4]

Летучие органические соединения

Эколог растений Эрнесто Джаноли предположил, что дерево-хозяин может выделять летучие органические соединения (ЛОС) в окружающую среду, которые B. trifoliata может обнаружить. [4] Использование коммуникации между растениями, опосредованной ЛОС, широко применяется в неспецифических биологических процессах, включая повышение регуляции генов, связанных с защитой, и может объяснить, почему для мимикрии не требуется никакого контакта. Критика этой гипотезы заключается в том, что это будет означать первый случай использования ЛОС для изменения морфологии растения , и что мимикрия B. trifoliata имеет уровень специфичности, который обычно не наблюдается при реакциях, опосредованных ЛОС. [19]

Горизонтальный перенос генов

Другая гипотеза, предложенная Джаноли, заключается в том, что мимикрия B. trifoliata опосредована эндофитными микробами, которые осуществляют горизонтальный перенос генов (ГПГ) между B. trifoliata и растением-хозяином. Это повлияло бы на гены, транспозоны и/или эпигенетику листьев растения, идентифицируя хозяина и изменяя морфологию листа без необходимости физического контакта. [19] [23] В исследовании 2021 года Джаноли обнаружил, что микробиомы B. trifoliata и его растения-хозяина демонстрируют значительное совпадение после начала мимикрии. Джаноли утверждал, что это может представлять собой механизм, лежащий в основе мимикрии B. trifoliata , но все же признал, что у этой гипотезы есть ограничения. Хотя ГПГ обычно происходит между разными видами, он занимает много лет и проявляется в виде дискретных событий. Кроме того, ГПГ между растениями чаще всего наблюдается в случаях паразитизма, в котором B. trifoliata не участвует. [19]

Глазки

В исследовании 2021 года, опубликованном в журнале Plant Signaling & Behavior, Фелипе Ямашита и Джейкоб Уайт утверждали, что B. trifoliata может использовать примитивную форму зрения для идентификации и имитации своих хозяев. Эта гипотеза основана на заявлениях Готлиба Хаберландта и Фрэнсиса Дарвина 1905 и 1907 годов соответственно о том, что некоторые растения используют « глазки » или линзоподобные клетки для фокусировки света на других светочувствительных клетках. В этом исследовании было замечено, что B. trifoliata имитирует форму листьев пластиковых растений, и исследователи усовершенствовали гипотезу Хаберландта и Дарвина об глазках, заявив, что B. trifoliata может использовать выпуклые линзы в эпидермальной ткани, которые могут обнаруживать свет и «видеть» формы близлежащих листьев. [24] Они также предположили, что B. trifoliata обрабатывает эту информацию неизвестным способом, возможно, через нейроноподобные структуры , чтобы инициировать мимикрию. [18] [23] Исследование также показало, что немиметические листья имеют больше свободных концевых прожилок , и определило гормон ауксин как возможный посредник в изменениях морфологии листьев. [24]

Эта статья получила широкое освещение в СМИ, была высоко оценена F1000 Faculty Opinions и стала вирусной на платформе социальных сетей TikTok после ее публикации. Франтишек Балушка, биолог растений и главный редактор Plant Signaling & Behavior , высоко оценил эту гипотезу и заявил, что корневой скототропизм и фоторецепторные клетки в водорослях являются аналогичными механизмами для «растительного зрения». Однако выводы статьи в значительной степени были встречены учеными скептически. Критика статьи включает плохую методологию, отсутствие у Уайта научного бэкграунда и возможные конфликты интересов между Балушкой и Ямаситой. [18] [23] Исследование было удостоено Шнобелевской премии по ботанике 2024 года. [25]

Распространение и среда обитания

Цветущий экземпляр Boquila trifoliolata в национальном парке Пуйеуэ

Род Boquila является эндемиком умеренных тропических лесов , лесов nothofagus и вечнозеленых лесов южной Аргентины и Чили, от Каукенеса до Чилоэ . [13] [4] B. trifoliata чаще всего встречается на высоте от 100 метров (330 футов) до 600 метров (2000 футов) над уровнем моря. [13] В отличие от многих других видов лиан, B. trifoliata не является паразитом . Вместо этого он только прикрепляется к деревьям для защиты и структуры, иногда образуя заросли высотой более 6 метров (20 футов). B. trifoliata может выдерживать температуры до −8 °C (18 °F) и предпочитает почву, богатую гумусом . Вид устойчив к увяданию , но обычно предпочитает расти в затененных местах. [4] [15] [13]

Человек использует

Стебли используются в местном масштабе в плетении корзин и изготовлении веревок. Сок листьев исторически использовался местными племенами для лечения воспаленных глаз и когда-то считался афродизиаком . Растение также используется в декоративных целях , а ягоды съедобны. [13] Стебли часто срезают летом и укореняют в холодных парниках в качестве средства размножения . [15]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ "The Plant List: A Working List of All Plant Species". Архивировано из оригинала 24 мая 2019 г. Получено 19 июня 2014 г.
  2. ^ "Пилпил (Boquila trifoliolata)" . iНатуралист . Проверено 22 марта 2024 г.
  3. ^ таксономия. "Обозреватель таксономии (Boquila trifoliolata)". www.ncbi.nlm.nih.gov . Архивировано из оригинала 9 декабря 2023 г. . Получено 9 декабря 2023 г. .
  4. ^ abcdefghijklm Джаноли, Эрнесто; Карраско-Урра, Фернандо (2014). «Мимикрия листьев вьющегося растения защищает от травоядных». Современная биология . 24 (9): 984–987. Бибкод : 2014CBio...24..984G. дои : 10.1016/j.cub.2014.03.010 . ПМИД  24768053.
  5. ^ Молина, Джованни Игнацио (1782). «Saggio sulla storia naturale del Chili». Библиотека наследия биоразнообразия . Проверено 4 января 2024 г.
  6. ^ Кандоль, Огюстен Пирам де; Кандоль, Огюстен Пирам де (1818). Regni vegetabilis systema naturale, sive Ordines, роды и виды Plantarum Secondum Methodi Naturalis Normas Digestarum et Descriptarum. Том. 1. Parisiis [и др.]: sumptibussociarum Treuttel et Würtz.
  7. ^ Компет. Ренд. Hebd. Сеансы Акад. наук. 3: 394 (1837)
  8. ^ Список, пожалуйста. Обс. Чили в 1828 году от Бертеро 36. 1936 год.
  9. ^ Сулоага, Ф.О., О. Морроне, М.Дж. Бельграно, CFS Мартикорена и Э. Маркези. (ред.) 2008. Каталог сосудистых растений дель Коно-Сур. Моногр. Сист. Бот. Миссури Бот. Гард. 107 (1–3)
  10. ^ Yang, Ina (7 мая 2014 г.). «Лиана 'Chameleon' выглядит как любое дерево, на которое она взбирается». Popular Science . Архивировано из оригинала 9 декабря 2023 г. . Получено 9 декабря 2023 г. .
  11. ^ "ScienceShot: В Чили обнаружена лиана 'Chameleon'". Наука | AAAS . 24 апреля 2014 г. Архивировано из оригинала 31 октября 2021 г. Получено 2 июня 2018 г.
  12. ^ Puiu, Tibi (25 апреля 2014 г.). «Лиана-хамелеон: единственное растение, которое трансформирует растения-хозяева рядом с собой». ZME Science . Архивировано из оригинала 9 декабря 2023 г. . Получено 9 декабря 2023 г. .
  13. ^ abcdefghijk Кристенхуш, Мартен Дж. М. (2012). «738. Бокила трехлистная». Ботанический журнал Кертиса . 29 (3): 277–283. дои : 10.1111/j.1467-8748.2012.01791.x. ISSN  1355-4905. Архивировано из оригинала 13 декабря 2023 года . Проверено 13 декабря 2023 г.
  14. ^ Вальядарес, Фернандо, Эрнесто Джаноли и Альфредо Салдана. «Вьющиеся растения в подлеске умеренного тропического леса: поиск яркого света или борьба с глубокой тенью?» Annals of Botany 108.2 (2011): 231-239.
  15. ^ abcde Christenhusz, Maarten JM (2012). "Обзор Lardizabalaceae". Curtis's Botanical Magazine . 29 (3): 235–276. doi :10.1111/j.1467-8748.2012.01790.x. ISSN  1355-4905. Архивировано из оригинала 22 ноября 2022 г. Получено 14 декабря 2023 г.
  16. ^ Васкес, Мириам Соледад; Родригес-Кабаль, Мариано А.; Амико, Гильермо К. (март 2022 г.). «Лесной садовник: сумчатое животное, играющее ключевую роль в распространении семян в умеренных лесах Патагонии». Ecological Research . 37 (2): 270–283. Bibcode :2022EcoR...37..270V. doi :10.1111/1440-1703.12289. ISSN  0912-3814. S2CID  245597896. Архивировано из оригинала 14 декабря 2023 г. . Получено 14 декабря 2023 г. .
  17. ^ Йирка, Боб; Phys.org. «Исследователи обнаружили виноградную лозу, способную имитировать несколько хозяев». phys.org . Получено 10 января 2024 г.
  18. ^ abc Wilcox, Christie. «Могут ли растения видеть? После противоречивого исследования ответ по-прежнему неясен». The Scientist Magazine . Архивировано из оригинала 9 декабря 2023 г. Получено 9 декабря 2023 г.
  19. ^ abcdef Джаноли, Эрнесто; Гонсалес-Тойбер, Марсия; Вило, Клаудия; Гевара-Арайя, Мария Х.; Эскобедо, Виктор М. (22 ноября 2021 г.). «Эндофитные бактериальные сообщества связаны с мимикрией листьев у виноградной лозы Boquila trifoliolata». Научные отчеты . 11 (1): 22673. Бибкод : 2021NatSR..1122673G. дои : 10.1038/s41598-021-02229-8 . ISSN  2045-2322. ПМЦ 8608808 . ПМИД  34811460. 
  20. ^ Ямашита, Фелипе; Уайт, Джейкоб (2022). «Boquila trifoliolata имитирует листья искусственного пластикового растения-хозяина». Plant Signaling & Behavior . 17 (1). Bibcode : 2022PlSiB..1777530W. doi : 10.1080/15592324.2021.1977530. PMC 8903786. PMID  34545774 . 
  21. ^ Тейлор, Кристофер Х. (1 апреля 2023 г.). «Размер тела в бейтсовской мимикрии». Эволюционная экология . 37 (2): 233–243. Bibcode : 2023EvEco..37..233T. doi : 10.1007/s10682-022-10204-6 . ISSN  1573-8477.
  22. ^ Крулвич, Роберт (19 февраля 2016 г.). «Тайная жизнь самого загадочного растения в мире». National Geographic . Архивировано из оригинала 9 декабря 2023 г. Получено 9 декабря 2023 г.
  23. ^ abc Jones, Benji (30 ноября 2022 г.). "Тайна растения-мимика". Vox . Архивировано из оригинала 21 сентября 2023 г. . Получено 9 декабря 2023 г. .
  24. ^ ab White, Jacob; Yamashita, Felipe (31 декабря 2022 г.). "Boquila trifoliolata имитирует листья искусственного пластикового растения-хозяина". Plant Signaling & Behavior . 17 (1). Bibcode : 2022PlSiB..1777530W. doi : 10.1080/15592324.2021.1977530 . ISSN 1559-2324  . PMC 8903786. PMID  34545774. 
  25. ↑ Сэмпл, Иэн (12 сентября 2024 г.). «Шнобелевская премия присуждается команде, которая обнаружила, что млекопитающие могут дышать через анусы». The Guardian .