Characiformes / ˈ k æ r ə s ɪ f ɔːr m iː z / — отряд лучепёрых рыб , включающий харациновых и их родственников. Сгруппированные в 18 признанных семейств, описаны более 2000 различных видов, включая хорошо известных пираний и тетр . [1]
Characiformes образуют часть серии, называемой Otophysi в пределах надотряда Ostariophysi . Otophysi включают три других отряда: Cypriniformes , Siluriformes и Gymnotiformes . [1] Characiformes образуют группу, известную как Characiphysi с Siluriformes и Gymnotiformes. [2] Отряд Characiformes является сестринской группой для отрядов Siluriformes и Gymnotiformes, хотя это и оспаривается в свете недавних молекулярных доказательств. [1]
Первоначально все харацины были сгруппированы в одно семейство, Characidae . С тех пор было выделено 18 различных семейств. Однако классификация несколько различается, и последнее (2011) исследование подтверждает, что ограниченные Characidae являются монофилетическими . [3] В настоящее время известно 18 семейств , около 270 родов и не менее 1674 видов . [3]
Подотряд Citharinoidei, включающий семейства Distichodontidae и Citharinidae , считается сестринской группой для остальных харациновых, подотряда Characoidei . [2] Эта группа имеет очень древнее расхождение с остальными харацинообразными, относящееся к раннему мелу или ранее, и было высказано предположение, что ее лучше рассматривать как отдельный отряд, Cithariniformes. [4]
Characiformes, вероятно, впервые возникли и разнообразились на суперконтиненте Западная Гондвана (состоящий из современной Африки и Южной Америки) в меловой период, хотя ископаемые остатки мало изучены. [1] В меловой период формировался разлом между Южной Америкой и Африкой; это может объяснить контраст в разнообразии между двумя континентами. Их низкое разнообразие в Африке может объяснить, почему некоторые примитивные семейства рыб и карпообразные сосуществуют с ними, тогда как они отсутствуют в Южной Америке, где эти рыбы, возможно, вымерли. [2] Characiformes не распространились в Африку достаточно быстро, чтобы также достичь сухопутного соединения между Африкой и Азией. [2] Самое раннее, что они могли распространиться в Центральной Америке, было в позднем миоцене . [2]
Самые ранние ископаемые харациформы датируются поздним мелом, около сантона . [5] Другие ископаемые зубы датируются сеноманом Марокко , но было высказано предположение, что эти зубы могут принадлежать ранним гинглимодиям . [4] Ранее предполагалось, что самым древним харациформом был Santanichthys из раннего мела ( альбский век) Бразилии . Этот предположительно морской таксон использовался в качестве доказательства того, что харациформы потенциально имеют морское происхождение. [6] Однако более поздние исследования показывают, что Santanaichthys, скорее всего, является базальным отофизанами , а не харациформами. Аналогичным образом, Salminops из Испании и Sorbinicharax из Италии, ранее также считавшиеся потенциальными морскими харациформами, теперь считаются не имеющими родства с харациформами и считаются неопределенными костистыми . Учитывая это, нет палеонтологических подтверждений того, что харациформы имеют морское происхождение. [7] [8]
Уникально, что ископаемые остатки харациформ позднего мела найдены значительно севернее их современного распространения. Неопределенные зубы харациформ известны из сантона Венгрии и маастрихта Франции, которые имеют большой, многозубчатый вид, напоминающий африканских алестид . [9] Аналогичным образом, два рода кампанских пресноводных харациформ, Primuluchara и Eotexachara , известны из Северной Америки, причем Primuluchara имеет очень широкое распространение по всей Ларамидии , от Техаса до юга Канады ( формация Парк динозавров ). Вполне вероятно, что более теплые условия позднего мела позволили ранним харацинообразным распространиться дальше на север, чем в настоящее время, при этом африканские харацинообразные колонизировали Европу, а южноамериканские харацинообразные колонизировали Северную Америку. Ранние харацинообразные могли обладать некоторой степенью солеустойчивости, что позволяло таким колонизациям иметь место. [10]
В пределах своего современного распространения, ряд современных южноамериканских семейств харациновых имеют самые ранние находки в маастрихте Боливии, с изолированными зубами и скелетными элементами, идентифицируемыми с Acestrorhynchidae , Characidae и Serrasalmidae . [4]
Ниже представлена филогения современных харациформных, основанная на работах Бетанкура-Родригеса и др. 2017 [11] и Нельсона, Гранде и Уилсона 2016 [12].
Харацины обладают веберовским аппаратом , серией костных частей, соединяющих плавательный пузырь и внутреннее ухо . [1] Внешне харациообразные несколько напоминают своих родственников из отряда карпообразных , но имеют небольшой мясистый жировой плавник между спинным плавником и хвостом . У большинства видов зубы находятся во рту, поскольку они часто плотоядны . Тело почти всегда покрыто четко выраженной чешуей. Рот также обычно не является по-настоящему выдвижным. [13]
Крупнейшие харацины — Hydrocynus goliath , Salminus franciscanus и Hoplias aimara , [14] оба достигают 1,2 м (3,9 фута). Самый маленький размер — около 1,7 см (0,67 дюйма) у боливийского карликового синего харацина, Xenurobrycon polyancistrus . [15] Многие представители менее 3 см (1,2 дюйма). [1]
Харациновые наиболее разнообразны в Неотропиках , где они встречаются в озерах и реках по всей Южной и Центральной Америке . Краснобрюхая пиранья , член семейства Serrasalmidae в пределах Characiformes, является эндемиком Неотропической области. По крайней мере 209 видов харациновых встречаются в Африке, включая дистиходонтид , цитаринид , алестид и гепсетид . Остальные харациновые происходят из Америки . [1]
Несколько харациновых становятся довольно большими и важны как еда или дичь. [1] Большинство, однако, являются небольшими стайными рыбами. Многие виды, обычно называемые тетрами , популярны в аквариумах [16] из-за их яркой окраски, общей выносливости и терпимости к другим рыбам в общих аквариумах. [1]
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ); Buckup PA: «Взаимоотношения Characidiinae и филогения харациформных рыб (Teleostei: Ostariophysi)», Филогения и классификация неотропических рыб , LR Malabarba, RE Reis, RP Vari, ZM Lucena, ред. (Порту-Алегри: Edipucr) 1998:123-144.