Chasmosaurus ( / ˌ k æ z m oʊ ˈ s ɔːr ə s / KAZ -moh- SOR -əs ) — род динозавров из отряда цератопсид из позднего мелового периода в Северной Америке . Его данное название означает «открывающийся ящер», ссылаясь на большие отверстия ( fenestrae ) в его воротнике ( греч. chasma , что означает «отверстие», «полость» или «залив»; и sauros , что означает «ящерица»). При длине 4,3–4,8 метра (14,1–15,7 фута ) и весе 1,5–2 тонны (1,7–2,2 коротких тонны ) — или где-то от 2200 до почти 5000 фунтов, плюс-минус — хасмозавр был немного меньше или имел «средний» размер, особенно по сравнению с более крупными цератопсами (такими как трицератопс , который был размером примерно с африканского слона ).
Первоначально его хотели назвать Protorosaurus , но это название уже было опубликовано для другого животного. Все выкопанные образцы Chasmosaurus были собраны в Dinosaur Park Formation , Dinosaur Provincial Park , Альберта, Канада . Упомянутые образцы C. russelli происходят из нижних слоев формации, тогда как C. belli происходит из средних и верхних слоев. [1]
_(20765045131).jpg/1280px-Hunting_dinosaurs_in_the_bad_lands_of_the_Red_Deer_River,_Alberta,_Canada;_a_sequel_to_The_life_of_a_fossil_hunter_(1917)_(20765045131).jpg)
В 1898 году в Берри-Крик, Альберта, Лоуренс Моррис Лэмб из Геологической службы Канады сделал первое открытие останков хасмозавра ; голотип NMC 491, теменная кость , которая была частью шейного воротника. [2] Хотя Лэмб осознавал, что его находка представляет собой новый вид, он считал, что ее можно отнести к ранее известному роду цератопсов с коротким воротником: Monoclonius . [2] Он выделил новый вид Monoclonius belli, чтобы описать свои находки. [2] Видовое название было дано в честь коллекционера Уолтера Белла. [3]
Однако в 1913 году Чарльз Хазелиус Штернберг и его сыновья нашли несколько полных черепов «M. belli» в средней формации Парка динозавров в Альберте , Канада . [4] Основываясь на этих находках, Ламбе (1914) возвел Protorosaurus («до Torosaurus »), [5] но это название было занято пермской рептилией Protorosaurus , поэтому он впоследствии создал заменяющее название Chasmosaurus в феврале 1914 года. Название Chasmosaurus происходит от греческого χάσμα, khasma , «отверстие» или «разделение», и относится к очень большим теменным окнам в воротнике черепа. Теперь Ламбе также присвоил паратип , образец NMC 2245, найденный Штернбергами в 1913 году и состоящий из в значительной степени полного скелета, включая отпечатки кожи. [6]
С тех пор было найдено больше останков, включая черепа, которые были отнесены к Chasmosaurus , и несколько дополнительных видов были названы в пределах рода. [2] Сегодня некоторые из них считаются лишь отражением морфологической вариации среди известного образца черепов Chasmosaurus belli ; [2] другие рассматриваются как действительные виды Chasmosaurus или как отдельные роды. В 1933 году Барнум Браун назвал Chasmosaurus kaiseni , в честь Питера Кайсена и на основе черепа AMNH 5401, отличающегося от C. belli наличием очень длинных надбровных рогов. [7] Эта форма, возможно, связана с Chasmosaurus canadensis («из Канады»), названным Томасом М. Леманом в 1990 году. [8] Последний вид, первоначально Monoclonius canadensis Lambe 1902, был описан как Eoceratops canadensis Ламбе в 1915 году. Николас Лонгрич считал, что Eoceratops и длиннорогий Chasmosaurus kaiseni, вероятно, являются образцами Mojoceratops , [9] хотя разные группы исследователей обнаружили, что Mojoceratops является синонимом Chasmosaurus russelli . Кэмпбелл и коллеги в своем анализе образцов Chasmosaurus в 2016 году обнаружили, что Eoceratops и C. kaiseni могут быть отнесены к Chasmosaurus sp. из-за отсутствия теменной кости, сохранившейся у голотипов обоих. [10] Ричард Суонн Лулл в 1933 году назвал необычный череп с короткой мордой, образец ROM 839 (ранее ROM 5436), собранный в 1926 году, как Chasmosaurus brevirostris , «с короткой мордой». [11] Это рассматривалось как младший синоним C. belli . [8]
Чарльз Мортрам Стернберг добавил Chasmosaurus russelli в 1940 году на основе образца NMC 8800 из юго-западной Альберты (нижняя формация Dinosaur Park ). Видовое название дано в честь Лориса Шано Рассела. [4] [12] В 1987 году Грегори С. Пол переименовал Pentaceratops sternbergii в Chasmosaurus sternbergi , [13] но это название не нашло признания. В 2000 году Джордж Ольшевский переименовал Monoclonius recurvicornis Cope 1889 в Chasmosaurus recurvicornis , поскольку его ископаемый материал, вероятно, принадлежит хасмозаврину; [14] это nomen dubium . Томас Леман описал Chasmosaurus mariscalensis в 1989 году из Техаса , [15] который теперь переименован в Agujaceratops . [16]
Самый последний описанный вид — Chasmosaurus irvinensis , названный в 2001 году, [17] который происходит из самых верхних слоев формации Парка Динозавров . Этот вид получил свой собственный род, Vagaceratops , в 2010 году. [18] Однако Кэмпбелл и др. (2019) отнесли Vagaceratops обратно к Chasmosaurus . [19] Поскольку Фаулер и Фаулер обнаружили, что Vagaceratops, вероятно, является сестринским таксоном Kosmoceratops в 2020 году, они предложили сохранить его как отдельный род от Chasmosaurus , поскольку его размещение, вероятно, останется нестабильным, пока хасмозаврины не будут лучше изучены. [20]
Вид Mojoceratops perifania был основан на голотипном образце TMP 1983.25.1, состоящем из частичного черепа , включая теменную кость, и из паратипов TMP 1999.55.292, изолированной боковой ветви правой теменной кости, и NMC 8803, центральной планки и боковых ветвей теменных костей. Образцы AMNH 5656, NMC 34832 и TMP 1979.11.147, и (предварительно) AMNH 5401 и NMC 1254 также были отнесены к роду. Все образцы, отнесенные к Mojoceratops, были собраны в формации Dinosaur Park (поздний кампан , 76,5–75 млн лет назад ) группы Belly River в Альберте и Саскачеване , западная Канада . Mojoceratops был назван Николасом Р. Лонгричем в 2010 году , а типовой вид — Mojoceratops perifania . Родовое название происходит от mojo , а видовое название означает «заметная гордость» на греческом языке, оба относятся к оборке черепа. Вид основан на окаменелостях, которые, по мнению других исследователей, принадлежат Chasmosaurus . [9]
Вид Chasmosaurus kaiseni , известный по образцу AMNH 5401, почти полному (но частично восстановленному) черепу, выставленному в Американском музее естественной истории , считался имеющим общие черты с Mojoceratops perifania и поэтому считался возможным синонимом. Однако теменная кость (задний край воротника) не сохранилась и была восстановлена с помощью гипса на основе образцов Chasmosaurus , что вызвало путаницу среди ученых в предыдущие десятилетия, поскольку теменная кость имеет решающее значение для определения различий между видами цератопсид, такими как Chasmosaurus и Mojoceratops . Chasmosaurus kaiseni тогда рассматривался Лонгричем как nomen dubium , а не как старший синоним M. perifania . Лонгрич также считал голотип Eoceratops вероятной версией Mojoceratops . Он посчитал, что он слишком плохо сохранился для надежного определения, особенно потому, что он принадлежал молодой особи, и также рассматривал его как nomen dubium , а не как старший синоним M. perifania . [9] Обзор Chasmosaurus 2016 года показал, что C. kaiseni и Eoceratops могут быть отнесены к Chasmosaurus sp. из-за отсутствия теменной кости, сохранившейся у голотипов обоих. [10]
После первоначального отнесения голотипа и других черепов к Mojoceratops несколько групп исследователей опубликовали работу, в которой подвергли сомнению обоснованность этого нового рода. В 2011 году Мейдмент и Барретт не смогли подтвердить наличие каких-либо предположительно уникальных особенностей и утверждали, что Mojoceratops perifania является синонимом Chasmosaurus russelli . Кэмпбелл и коллеги в своем анализе образцов Chasmosaurus в 2016 году согласились с выводами Мейдмент и Барретт, добавив, что некоторые предположительно уникальные особенности, такие как бороздки на теменной кости, на самом деле также присутствовали у голотипа C. russelli и, в разной степени, у других образцов Chasmosaurus . Эта изменчивость, как они утверждали, убедительно свидетельствует о том, что Mojoceratops был просто зрелой стадией роста C. russelli . [10] Недавно отнесение Eoceratops , C. kaiseni и Mojoceratops к C. russelli считалось сомнительным, поскольку голотип C. russelli на самом деле происходит из верхней формации Dinosaur Park, согласно недавним полевым работам. [20] [10] Эта ситуация еще больше осложняется тем, что C. russelli , возможно, даже не принадлежит к роду Chasmosaurus , разделяя черты с современным ему хасмозаврином Utahceratops . [21]
Сегодня таксономия Chasmosaurus находится в состоянии изменения. По вышеупомянутым причинам вполне вероятно, что Mojoceratops, Eoceratops и C. kaiseni принадлежат к отдельному виду, если не роду, хасмозавров. [20] Образцы, отнесенные к C. russelli, все происходят из нижней формации Dinosaur Park, стратиграфически и морфологически отделены от C. belli. [20] Помимо голотипа и паратипа известно несколько дополнительных образцов C. belli . К ним относятся AMNH 5422, ROM 843 (ранее ROM 5499) и NHMUK R4948, все (частичные) скелеты с черепом. Череп YPM 2016 и череп и скелет AMNH 5402 были отмечены Кэмпбеллом и др. (2016) как отличающиеся от других образцов, относящихся к C. belli , наличием большего количества эпипариетальных костей, хотя авторы интерпретировали их как индивидуальную вариацию, но это было пересмотрено, когда Кэмпбелл и др. (2019) интерпретировали эти образцы как неопределенный вид Chasmosaurus , тесно связанный с Vagaceratops . [19] Образец CMN 2245 был отнесен к виду Chasmosaurus , похожему на Vagaceratops , Фаулером и Фридманом Фаулером (2020), которые отметили, что «учитывая сходство между этими двумя образцами (YPM 2016 и AMNH 5402) и CMN 2245, неясно, почему CMN 2245 был оставлен у C. belli ». [20]
В 2015 году Николас Лонгрич представил новую теорию, которая постулирует, что C. belli и C. russelli являются синонимами, разделяя при этом некоторые останки, приписываемые последнему, в новый вид, C. priscus . [22] Поскольку публикация была отклонена, C. "priscus" остается nomen nudum ; однако название появилось в предварительной версии описания Sierraceratops, прежде чем было отредактировано для окончательной публикации.
Chasmosaurus был цератопсидом среднего размера. В 2010 году GS Paul оценил длину C. belli в 4,8 метра, а вес — в две тонны; C. russelli был бы длиной 4,3 метра и весил бы 1,5 тонны. [23]
Известные различия между двумя видами в основном касаются формы рогов и воротника, так как упомянутые посткрании C. russelli плохо известны. Как и у многих цератопсов, у Chasmosaurus было три основных лицевых рога — один на носу и два на лбу. У обоих видов эти рога довольно короткие, но у C. russelli они несколько длиннее, особенно надбровные рога, и более изогнуты назад. Ошейник Chasmosaurus очень удлиненный и шире сзади, чем спереди. Он едва приподнят над плоскостью морды. У C. belli задняя часть воротника имеет V-образную форму, а его стороны прямые. У C. russelli задний край имеет форму неглубокой буквы U, а стороны более выпуклые. [23] Бока были украшены шестью-девятью более мелкими кожными окостенениями (называемыми эписквамозальными костями) или остеодермами , которые прикреплялись к чешуйчатой кости. Угол оборки имел две более крупные остеодермы на теменной кости . У C. russelli наружная была самой большой, у C. belli — внутренней. Остальная часть заднего края была лишена остеодерм. Теменные кости оборки были пронизаны очень большими отверстиями, в честь которых род и получил название: теменные окна. Они были не овальной формы, как у большинства родственников, а треугольной, с одной точкой, ориентированной к углу оборки.
Посткраниум C. belli лучше всего сохранился у образца, известного как NHMUK 4948. Первые три шейных позвонка слиты в единицу, известную как синцервикальный, как у других неоцератопсов . У этого образца сохранилось еще пять шейных позвонков, в общей сложности восемь, что, вероятно, представляет собой полную шею. Шейные позвонки четыре-восемь амфиплатианские , шире, чем длиннее, и примерно равны по длине. Спинные позвонки также амфиплатианские. C. belli обладал синсакрумом , составной единицей, состоящей из крестцовых , спинных и иногда хвостовых позвонков, в зависимости от образца. [24]
Образец Chasmosaurus NMC 2245, найденный CM Sternberg, сопровождался отпечатками кожи . [2] Сохранившаяся область от правого бедра имела размеры примерно один на 0,5 метра. Кожа, по-видимому, имела крупные чешуйки в равномерно расположенных горизонтальных рядах среди более мелких чешуек. [2] Более крупные чешуйки имели диаметр до пятидесяти пяти миллиметров и были удалены друг от друга на пять-десять сантиметров. Они были шестиугольными или пятиугольными, то есть с пятью или шестью сторонами. Каждая из этих сторон касалась несколько более мелких чешуек, образуя розетку. Маленькие, не перекрывающиеся выпуклые чешуйки диаметром около одного сантиметра окружали все это. Более крупные чешуйки были сморщенными из-за прямых бороздок, ориентированных перпендикулярно их краям. Сверху вниз крупные ряды чешуек постепенно уменьшались в размере. [25] К сожалению, пока ничего нельзя узнать об окраске Chasmosaurus из известных образцов ископаемых отпечатков кожи.
Chasmosaurus был в 1915 году Лэмбом в Ceratopsia отнесен к Chasmosaurinae . [26] Chasmosaurinae обычно имеют длинные оборки, как и сам Chasmosaurus , тогда как их родственная группа Centrosaurinae обычно имеет более короткие оборки. Большинство кладистических анализов показывают, что Chasmosaurus занимает базальное положение в Chasmosaurinae.S
Следующая кладограмма показывает филогению хасмозавра согласно исследованию Скотта Сэмпсона , проведенному в 2010 году. [18]
Chasmosaurus разделял свою среду обитания , восточное побережье Ларамидии , с последующими видами Centrosaurus . Определенное разделение ниши предполагается тем фактом, что Chasmosaurus имел более длинную морду и челюсти и мог быть более разборчивым в отношении растений, которыми питался.
Функция оборки и рогов проблематична. Рога довольно короткие, а оборка имела такие большие отверстия, что она не могла обеспечить большую функциональную защиту. Пол предположил, что клюв был главным оборонительным оружием. [23] Возможно, что оборка просто использовалась для создания внушительного вида или, предположительно, для терморегуляции . Оборка также могла быть ярко окрашена, чтобы привлечь внимание к ее размеру или как часть брачного шоу. Однако трудно доказать какой-либо половой диморфизм . В 1933 году Лулл предположил, что C. kaiseni , который имел длинные надбровные рога, на самом деле был самцом C. belli , у самок которого были бы короткие. [11] В 1927 году CM Sternberg пришел к выводу, что из двух скелетов, которые он смонтировал в Канадском музее природы , меньший, NMC 2245, был самцом, а больший, NMC 2280, самкой. [27] Однако сегодня их относят к разным видам.
Молодой Chasmosaurus belli, найденный в Альберте, Канада Филом Карри и др., показывает, что Chasmosaurus , возможно, заботился о своих детенышах, как, как предполагается, делал его родственник, Triceratops . Молодой особь достигал пяти футов в длину и, по оценкам, был трехлетним и имел такие же пропорции конечностей, как и взрослый Chasmosaurus . Это указывает на то, что Chasmosaurus не был быстрым, и что молодым особям не нужно было быстро двигаться, чтобы не отставать от взрослых. Ископаемое было полным, за исключением отсутствующих передних конечностей, которые упали в карстовую воронку до того, как образец был обнаружен. Под скелетом также были обнаружены отпечатки кожи, а доказательства из матрицы, в которой он был захоронен, указывали на то, что молодой цератопс утонул во время возможного перехода через реку. [28] Дальнейшее изучение образца показало, что у молодых особей хасмозавров воротник был уже на спине, чем у взрослых, а также был пропорционально короче по отношению к черепу. [29]
.svg/1280px-Maple_Leaf_(from_roundel).svg.png){kind=small}