Литоавтотроф — это организм, который получает энергию из реакций восстановленных соединений минерального (неорганического) происхождения. [1] Два типа литоавтотрофов различаются по источнику энергии: фотолитоавтотрофы получают энергию из света, в то время как хемолитоавтотрофы (хемолитотрофы или хемоавтотрофы) получают энергию из химических реакций. [ 1] Хемолитоавтотрофы — это исключительно микробы . Фотолитоавтотрофы включают макрофлору, такую как растения; они не обладают способностью использовать минеральные источники восстановленных соединений для получения энергии. Большинство хемолитоавтотрофов принадлежат к домену Бактерии , в то время как некоторые принадлежат к домену Археи . [1] Литоавтотрофные бактерии могут использовать только неорганические молекулы в качестве субстратов в своих реакциях высвобождения энергии. Термин «литотроф» происходит от греческого lithos ( λίθος ), что означает «камень» и trōphos (τροφοσ), что означает «потребитель»; буквально это можно прочитать как «пожиратели камня». Часть названия «литотроф» относится к тому факту, что эти организмы используют неорганические элементы/соединения в качестве источника электронов, в то время как часть названия «автотроф» относится к тому факту, что их источником углерода является CO2 . [ 1] Многие литоавтотрофы являются экстремофилами , но это не универсально, и некоторые из них могут быть причиной дренажа кислых шахт .
Литоавтотрофы чрезвычайно специфичны в своем источнике восстановленных соединений. Таким образом, несмотря на разнообразие в использовании неорганических соединений, которое литоавтотрофы демонстрируют как группа, один конкретный литоавтотроф будет использовать только один тип неорганической молекулы для получения своей энергии. Хемолитотрофным примером являются анаэробные аммиачно-окисляющие бактерии (ANAMMOX), которые используют аммиак и нитрит для производства N 2 . [1] Кроме того, в июле 2020 года исследователи сообщили об открытии хемолитоавтотрофных бактериальных культур, которые питаются металлическим марганцем, после проведения несвязанных экспериментов и назвали его бактериальные виды Candidatus Manganitrophus noduliformans и Ramlibacter lithotrophicus . [3]
Некоторые хемолитотрофы используют окислительно-восстановительные полуреакции с низким восстановительным потенциалом для своего метаболизма, что означает, что они не собирают много энергии по сравнению с организмами, которые используют органотрофные пути. [1] Это приводит к тому, что некоторые хемолитотрофы, такие как Nitrosomonas , неспособны восстанавливать NAD + напрямую; поэтому эти организмы полагаются на обратный транспорт электронов для восстановления NAD + и образования NADH и H + . [1]
Литоавтотрофы участвуют во многих геологических процессах, таких как выветривание исходного материала ( корневой породы) для формирования почвы , а также биогеохимический цикл серы , калия и других элементов. [1] Существование неоткрытых штаммов микробных литоавтотрофов теоретически обосновано на основе некоторых из этих циклов, поскольку они необходимы для объяснения таких явлений, как преобразование аммония в железовосстанавливающих средах. [4] Литоавтотрофы могут присутствовать в глубоких слоях земной поверхности (они были обнаружены на глубине более 3 км под поверхностью планеты), в почвах и в эндолитных сообществах. Поскольку они отвечают за высвобождение многих важнейших питательных веществ и участвуют в формировании почвы , литоавтотрофы играют решающую роль в поддержании жизни на Земле. Например, на азотный цикл влияет деятельность архей, окисляющих аммоний, бактерий ANAMMOX и бактерий, полностью окисляющих аммоний (COMAMMOX) рода Nitrospira . [4]
Несколько опасных для окружающей среды веществ, таких как аммоний (NH 4 + ), сероводород (H 2 S) и парниковый газ метан (CH 4 ), могут быть преобразованы хемолитоавтотрофами в формы, которые менее вредны для окружающей среды, такие как N 2 , SO 4 2- и CO 2 . [4] Хотя долгое время считалось, что этим организмам требуется кислород для осуществления этих преобразований, недавняя литература предполагает, что анаэробное окисление также существует для этих систем. [4]
Литоавтотрофные микробные консорциумы ответственны за явление, известное как кислотный шахтный дренаж , при котором пирит, присутствующий в отвалах шахт и в открытых скальных поверхностях, метаболизируется с использованием кислорода , образуя сульфиты , которые образуют потенциально едкую серную кислоту при растворении в воде и воздействии кислорода воздуха . [5] Кислотный шахтный дренаж резко изменяет кислотность и химию грунтовых вод и ручьев и может поставить под угрозу популяции растений и животных. Активность, похожая на кислотный шахтный дренаж, но в гораздо меньших масштабах, также встречается в естественных условиях, таких как скалистые ложа ледников , в почве и осыпях , а также в глубоких недрах.