Хеморецептор

Сенсорный рецептор, который обнаруживает химические вещества

Хеморецептор , также известный как хемосенсор , представляет собой специализированный сенсорный рецептор , который преобразует химическое вещество ( эндогенное или индуцированное) для генерации биологического сигнала. ^[1] Этот сигнал может быть в форме потенциала действия , если хеморецептор является нейроном , ^[2] или в форме нейротрансмиттера , который может активировать нервное волокно , если хеморецептор является специализированной клеткой, такой как вкусовые рецепторы , ^[3] или внутренним периферическим хеморецептором , таким как каротидные тельца . ^[4] В физиологии хеморецептор обнаруживает изменения в нормальной среде, такие как повышение уровня углекислого газа в крови (гиперкапния) или снижение уровня кислорода в крови (гипоксия), и передает эту информацию в центральную нервную систему , которая включает реакции организма для восстановления гомеостаза .

У бактерий хеморецепторы играют важную роль в опосредовании хемотаксиса . ^{[5] [6]}

Клеточные хеморецепторы

У прокариот

Бактерии используют сложные длинные спиральные белки в качестве хеморецепторов, позволяя сигналам проходить большие расстояния через клеточную мембрану. Хеморецепторы позволяют бактериям реагировать на химические стимулы в их среде и регулировать их движение соответствующим образом. ^[7] У архей трансмембранные рецепторы составляют всего 57% хеморецепторов, тогда как у бактерий этот процент возрастает до 87%. Это показатель того, что хеморецепторы играют повышенную роль в восприятии цитозольных сигналов у архей. ^[8]

У эукариот

Первичные реснички , присутствующие во многих типах клеток млекопитающих , служат в качестве клеточных антенн . ^[9] Подвижная функция этих ресничек утрачивается в пользу их сенсорной специализации. ^[10]

Растительные хеморецепторы

Растения имеют различные механизмы восприятия опасности в окружающей среде. Растения способны обнаруживать патогены и микробы через рецепторные киназы поверхностного уровня (PRK). Кроме того, рецептороподобные белки (RLP), содержащие домены рецепторов, связывающих лиганды, захватывают молекулярные паттерны, ассоциированные с патогенами (PAMPS), и молекулярные паттерны, ассоциированные с повреждениями (DAMPS), что впоследствии инициирует врожденный иммунитет растения для защитного ответа. ^[11]

Растительные рецепторные киназы также используются для роста и гормональной индукции среди других важных биохимических процессов. Эти реакции запускаются серией сигнальных путей , которые инициируются химически чувствительными рецепторами растений. ^{[12] Рецепторы} растительных гормонов могут быть либо интегрированы в растительные клетки, либо располагаться вне клетки, чтобы облегчить химическую структуру и состав. Существует 5 основных категорий гормонов, которые являются уникальными для растений, которые после связывания с рецептором вызовут ответ в целевых клетках. К ним относятся ауксин , абсцизовая кислота , гиббереллин , цитокинин и этилен . После связывания гормоны могут вызывать, ингибировать или поддерживать функцию целевого ответа. ^[13]

Классы

Существует два основных класса хеморецепторов: прямые и дистантные. ^{[ необходима цитата ]}

• Примерами дистантных хеморецепторов являются:
  • обонятельные рецепторные нейроны в обонятельной системе : Обоняние включает в себя способность обнаруживать химические вещества в газообразном состоянии. У позвоночных обонятельная система обнаруживает запахи и феромоны в носовой полости. В обонятельной системе есть два анатомически различных органа: главный обонятельный эпителий (МОЭ) и вомероназальный орган (ВО). Первоначально считалось, что МОЭ отвечает за обнаружение одорантов, в то время как ВНО обнаруживает феромоны. Однако в настоящее время считается, что обе системы могут обнаруживать одоранты и феромоны. ^[14] Обоняние у беспозвоночных отличается от обоняния позвоночных. Например, у насекомых обонятельные сенсиллы присутствуют на их антеннах. ^[15]
• Примеры прямых хеморецепторов включают в себя:
  • Вкусовые рецепторы в вкусовой системе : Основное применение вкуса как типа хеморецепции — обнаружение вкусовых веществ. Водные химические соединения вступают в контакт с хеморецепторами во рту, такими как вкусовые сосочки на языке, и вызывают реакции. Эти химические соединения могут либо вызывать аппетитную реакцию на питательные вещества, либо защитную реакцию против токсинов в зависимости от того, какие рецепторы активируются. Рыбы и ракообразные, которые постоянно находятся в водной среде, используют свою вкусовую систему для идентификации определенных химических веществ в смеси с целью локализации и приема пищи.
  • Насекомые используют контактную хеморецепцию для распознавания определенных химических веществ, таких как кутикулярные углеводороды и химические вещества, специфичные для растений-хозяев. Контактная хеморецепция чаще встречается у насекомых, но также участвует в брачном поведении некоторых позвоночных. Контактный хеморецептор специфичен для одного типа химических веществ. ^[15]

Органы чувств

• Обоняние: У наземных позвоночных обоняние происходит в носу . Летучие химические стимулы попадают в нос и в конечном итоге достигают обонятельного эпителия , в котором находятся хеморецепторные клетки, известные как обонятельные сенсорные нейроны, часто называемые OSN. В обонятельный эпителий встроены три типа клеток: поддерживающие клетки, базальные клетки и OSN. Хотя все три типа клеток являются неотъемлемой частью нормальной функции эпителия, только OSN служат рецепторными клетками, то есть реагируют на химические вещества и генерируют потенциал действия, который передается по обонятельному нерву , чтобы достичь мозга. ^[2] У насекомых антенны действуют как дистанционные хеморецепторы. Например, антенны у моли состоят из длинных перистых волосков, которые увеличивают площадь сенсорной поверхности. Каждый длинный волосок от основной антенны также имеет более мелкие сенсиллы, которые используются для летучего обоняния. ^[16] Поскольку мотыльки в основном ведут ночной образ жизни, развитие более сильного обоняния помогает им ориентироваться в ночи.
• Вкус: у многих наземных позвоночных язык служит основным вкусовым сенсорным органом. Как мышца, расположенная во рту, он действует, чтобы манипулировать и различать состав пищи на начальных стадиях пищеварения. Язык богат сосудистой сетью, что позволяет хеморецепторам, расположенным на верхней поверхности органа, передавать сенсорную информацию в мозг. Слюнные железы во рту позволяют молекулам достигать хеморецепторов в водном растворе. Хеморецепторы языка делятся на два отдельных суперсемейства рецепторов, сопряженных с G-белком . GPCR — это внутримембранные белки, которые связываются с внеклеточным лигандом — в данном случае с химическими веществами из пищи — и начинают разнообразный набор сигнальных каскадов, которые могут привести к регистрации потенциала действия в качестве входного сигнала в мозге организма. Большое количество хеморецепторов с дискретными доменами связывания лиганда обеспечивает пять основных вкусов: кислый, соленый, горький, сладкий и пикантный . Соленый и кислый вкусы действуют напрямую через ионные каналы, сладкий и горький вкусы действуют через рецепторы, сопряженные с G-белком , а ощущение пикантности активируется глутаматом . ^{[ необходима ссылка ]} Вкусовые хемосенсоры присутствуют не только на языке, но и на различных клетках эпителия кишечника, где они передают сенсорную информацию нескольким эффекторным системам, участвующим в регуляции аппетита, иммунных реакций и моторики желудочно-кишечного тракта. ^[17]
• Контактная хеморецепция: Контактная хеморецепция зависит от физического контакта рецептора со стимулом. Рецепторы представляют собой короткие волоски или колбочки, которые имеют одну пору на кончике выступа или близко к нему. Они известны как однопористые рецепторы. Некоторые рецепторы гибкие, в то время как другие жесткие и не сгибаются при контакте. Они в основном находятся в ротовых частях, но также могут встречаться на усиках или ногах некоторых насекомых. Существует набор дендритов, расположенных рядом с порами рецепторов, однако распределение этих дендритов меняется в зависимости от исследуемого организма. Метод передачи сигнала от дендритов различается в зависимости от организма и химического вещества, на которое он реагирует.

Когда входы из окружающей среды значимы для выживания организма, входы должны быть обнаружены. Поскольку все жизненные процессы в конечном счете основаны на химии, естественно, что обнаружение и передача внешних входов будут включать химические события. Химия окружающей среды, конечно, имеет отношение к выживанию, и обнаружение химических входов извне может напрямую соотноситься с химическими веществами клетки. ^{[ необходима цитата ]}

Хеморецепция важна для обнаружения пищи, среды обитания, особей того же вида, включая самцов, и хищников. Например, выбросы источника пищи хищника, такие как запахи или феромоны, могут находиться в воздухе или на поверхности, где был источник пищи. Клетки в голове, обычно дыхательные пути или рот, имеют химические рецепторы на своей поверхности, которые изменяются при контакте с выбросами. Они передаются в химической или электрохимической форме в центральный процессор, головной или спинной мозг . Результирующий выход из ЦНС ( центральной нервной системы ) заставляет тело действовать, чтобы задействовать пищу и повысить выживаемость. ^{[ необходима цитата ]}

Физиология

• Каротидные тельца и аортальные тельца обнаруживают изменения в первую очередь в pCO ₂ и концентрации ионов H ⁺ . Они также ощущают снижение парциального давления O ₂ , но в меньшей степени, чем pCO ₂ и концентрации ионов H ⁺ .
• Триггерная зона хеморецепторов — это область продолговатого мозга, которая получает сигналы от лекарственных препаратов или гормонов , переносимых кровью , и взаимодействует с рвотным центром (area postrema), чтобы вызвать рвоту . ^{[ необходима ссылка ]}
• Первичные реснички играют важную роль в хемосенсорике. Во взрослых тканях эти реснички регулируют пролиферацию клеток в ответ на внешние стимулы, такие как повреждение тканей. У людей неправильное функционирование первичных ресничек связано с серьезными заболеваниями, известными как цилиопатии . ^[9]

Контроль дыхания

Определенные хеморецепторы, называемые ASIC , определяют уровень углекислого газа в крови. Для этого они отслеживают концентрацию ионов водорода в крови, которые снижают pH крови. Это может быть прямым следствием увеличения концентрации углекислого газа, поскольку водный раствор углекислого газа в присутствии карбоангидразы реагирует с образованием протона и иона бикарбоната . ^{[ необходима цитата ]}

В ответ на это дыхательный центр (в продолговатом мозге) посылает нервные импульсы к наружным межреберным мышцам и диафрагме через межреберный нерв и диафрагмальный нерв соответственно, чтобы увеличить частоту дыхания и объем легких во время вдоха.

Хеморецепторы, которые регулируют глубину и ритм дыхания, делятся на две категории. ^{[ необходима цитата ]}

• Центральные хеморецепторы расположены на вентролатеральной поверхности продолговатого мозга и обнаруживают изменения pH спинномозговой жидкости. Экспериментально также было показано, что они реагируют на гиперкапническую гипоксию (повышенный уровень CO2 _, пониженный уровень O2) и в конечном итоге десенсибилизируются, частично из-за перераспределения бикарбоната из спинномозговой жидкости (CSF) и увеличения почечной экскреции бикарбоната. ^[18] Они чувствительны к pH и CO2 _. [ ^19]
• Периферические хеморецепторы : состоят из аортальных и каротидных телец. Аортальное тело обнаруживает изменения в крови кислорода и углекислого газа, но не pH, тогда как каротидное тело обнаруживает все три. Они не десенсибилизируют. Их влияние на частоту дыхания меньше, чем у центральных хеморецепторов. ^{[ необходима цитата ]}

Частота сердечных сокращений

Реакция на стимуляцию хеморецепторов на частоту сердечных сокращений сложна. Хеморецепторы в сердце или близлежащих крупных артериях, а также хеморецепторы в легких могут влиять на частоту сердечных сокращений. Активация этих периферических хеморецепторов от ощущения снижения O ₂ , повышения CO ₂ и снижения pH передается в сердечные центры через блуждающий и языкоглоточный нервы в продолговатый мозг ствола мозга. Это увеличивает симпатическую нервную стимуляцию сердца и соответствующее увеличение частоты сердечных сокращений и сократимости в большинстве случаев. ^[20] Эти факторы включают активацию рецепторов растяжения из-за увеличения вентиляции и высвобождения циркулирующих катехоламинов.

Однако если дыхательная активность останавливается (например, у пациента с высокой шейной травмой спинного мозга), то первичным сердечным рефлексом на транзиторную гиперкапнию и гипоксию является выраженная брадикардия и коронарная вазодилатация посредством вагальной стимуляции и системной вазоконстрикции посредством симпатической стимуляции. ^[21] В обычных случаях, если происходит рефлекторное увеличение дыхательной активности в ответ на активацию хеморецепторов, повышенная симпатическая активность в сердечно-сосудистой системе будет действовать, увеличивая частоту сердечных сокращений и сократимость.

Смотрите также

• Рецептор клеточной поверхности
• Хемосенсорные кластеры
• Хеморецепторная триггерная зона
• Диффузная хемосенсорная система
• Тактильные технологии
• Молекулярный датчик
• Запах
• Обоняние
• Одиночные хемосенсорные клетки
• Сенсорный рецептор
• Вкус
• Вомероназальный орган

Список различных типов клеток в организме взрослого человека

Ссылки

1. Кумар, Прем; Прабхакар, Нандури Р. (январь 2012 г.). «Периферические хеморецепторы: функция и пластичность каротидного тельца». Comprehensive Physiology . 2 (1): 141–219. doi :10.1002/cphy.c100069. ISBN 978-0-470-65071-4. PMC  3919066 . PMID  23728973.
2. Rawson, Nancy E.; Yee, Karen K. (2006). «Трансдукция и кодирование». Вкус и обоняние . Достижения в области оториноларингологии. Том 63. С. 23–43. doi :10.1159/000093749. ISBN 3-8055-8123-8. PMID  16733331.
3. Saunders, Cecil J.; Christensen, Michael; Finger, Thomas E.; Tizzano, Marco (22 апреля 2014 г.). «Холинергическая нейротрансмиссия связывает одиночные хемосенсорные клетки с воспалением носа». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 111 (16): 6075–6080. Bibcode : 2014PNAS..111.6075S. doi : 10.1073/pnas.1402251111 . PMC 4000837. PMID  24711432 . 
4. Nurse, Colin A.; Piskuric, Nikol A. (январь 2013 г.). «Обработка сигналов в хеморецепторах каротидных телец млекопитающих». Семинары по клеточной и эволюционной биологии . 24 (1): 22–30. doi :10.1016/j.semcdb.2012.09.006. PMID  23022231.
5. Хазелбауэр, Джеральд Л.; Фальк, Джозеф Дж.; Паркинсон, Джон С. (январь 2008 г.). «Бактериальные хеморецепторы: высокопроизводительная сигнализация в сетевых массивах». Тенденции в биохимических науках . 33 (1): 9–19. doi :10.1016/j.tibs.2007.09.014. ISSN  0968-0004. PMC 2890293. PMID 18165013  . 
6. Би, Шуанъюй; Лай, Лухуа (февраль 2015 г.). «Бактериальные хеморецепторы и хемоэффекторы». Cellular and Molecular Life Sciences . 72 (4): 691–708. doi :10.1007/s00018-014-1770-5. ISSN  1420-9071. PMC 11113376. PMID 25374297.  S2CID 15976114  . 
7. Саманта, Дипанджан; П. Борбат, Питер; Дзиковски, Борис; Х. Фрид, Джек; Р. Крейн, Брайан (9 февраля 2015 г.). «Динамика бактериальных хеморецепторов коррелирует с состоянием активности и связана на больших расстояниях». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (8): 2455–2460. Bibcode : 2015PNAS..112.2455S. doi : 10.1073/pnas.1414155112 . PMC 4345563. PMID  25675479 . 
8. Крелл, Тино (1 апреля 2007 г.). «Изучение (почти) неизвестного: архейные двухкомпонентные системы». Журнал бактериологии . 200 (7). doi :10.1128/JB.00774-17. PMC 5847645. PMID  29339416 . 
9. Сатир, Питер; Кристенсен, Сёрен Т. (2008). «Структура и функция ресничек млекопитающих». Гистохимия и клеточная биология . 129 (6): 687–93. doi :10.1007/s00418-008-0416-9. PMC 2386530. PMID 18365235  . 
10. Р. Митчелл, Дэвид (10 апреля 2012 г.). «Эволюция эукариотических ресничек и жгутиков как подвижных и сенсорных органелл». Эукариотические мембраны и цитоскелет . Достижения экспериментальной медицины и биологии. Том 607. С. 130–140. doi :10.1007/978-0-387-74021-8_11. ISBN 978-0-387-74020-1. PMC  3322410 . PMID  17977465.
11. Zipfel, Cyril (июль 2014 г.). «Растительные рецепторы распознавания образов». Тенденции в иммунологии . 35 (7): 345–351. doi :10.1016/j.it.2014.05.004. PMID  24946686.
12. Хаффани, Йоср З.; Сильва, Нэнси Ф.; Горинг, Дафна Р. (2 февраля 2011 г.). «Сигнализация рецепторной киназы в растениях». Канадский журнал ботаники . 82 : 1–15. doi :10.1139/b03-126. S2CID  53062169.
13. Армитаж, Линн; Лейзер, Оттолайн (2021). «Рецепторы растительных гормонов». Access Science . doi :10.1036/1097-8542.900137.
14. Ши, П.; Чжан, Дж. (2009). «Необычайное разнообразие репертуаров генов хемосенсорных рецепторов среди позвоночных». Хемосенсорные системы млекопитающих, рыб и насекомых . Результаты и проблемы клеточной дифференциации. Том 47. С. 57–75. doi :10.1007/400_2008_4. ISBN 978-3-540-69918-7. PMID  19145414.
15. Chapman, RF (1998). "Хеморецепция". Насекомые: структура и функция . Cambridge University Press. стр. 636–654. ISBN 978-0-521-57890-5.
16. Хаупт, С. Шуичи; Сакурай, Такеши; Намики, Шигехиро; Казава, Томоки; Канзаки, Рёхей (2010). «Обработка обонятельной информации у моли». Нейробиология обоняния . CRC Press/Taylor & Francis. ISBN 9781420071979. PMID  21882429.
17. Steensels, S.; Depoortere, I. (10 февраля 2018 г.). «Хеморецепторы в кишечнике». Annual Review of Physiology . 80 (1): 117–141. doi :10.1146/annurev-physiol-021317-121332. PMID  29029594.
18. Ламб, Эндрю Б.; Хорнер, Дебора (2013). «Легочная физиология». Фармакология и физиология анестезии . С. 445–457. doi :10.1016/B978-1-4377-1679-5.00025-9. ISBN 9781437716795.
19. "Центральные хеморецепторы". pathwaymedicine.org . Архивировано из оригинала 2021-04-13 . Получено 2021-03-16 .
20. "Глава 4". www.columbia.edu . Получено 29.01.2017 .
21. Берк, Джеймс Л.; Леви, Мэтью Н. (1977). «Глубокая рефлекторная брадикардия, вызванная транзиторной гипоксией или гиперкапнией у человека». European Surgical Research . 9 (2): 75–84. doi :10.1159/000127928. PMID  852474.

Внешние ссылки

• Хеморецепторы в рубриках медицинских предметов Национальной медицинской библиотеки США (MeSH)
• Ассоциация наук о хеморецепции http://www.achems.org/