stringtranslate.com

Перекрест зрительных нервов

В нейроанатомии зрительный перекрест , или зрительная хиазма ( / ɒptɪkkaɪæzəm / ; от греч . χίασμα «  пересечение», от др.-греч. χιάζω  «отмечать знаком X ») — это часть мозга , где пересекаются зрительные нервы . Она расположена в нижней части мозга , сразу под гипоталамусом . [1] Зрительный перекрест есть у всех позвоночных , хотя у круглоротых ( миноги и миксины ) он находится внутри мозга. [2] [ 3]

Эта статья о зрительном перекресте позвоночных, который является наиболее известным нервным перекрестом, но не каждый перекрест обозначает пересечение средней линии тела (например, у некоторых беспозвоночных , см. Хиазма (анатомия) ). Срединное пересечение нервов внутри мозга называется перекрестом ( см. Определение типов перекрестов ).

Структура

Рисунок 2. Трансформации поля зрения в зрительную карту на первичной зрительной коре позвоночных. U=вверх; D=вниз; L=влево; R=вправо; F=ямка

У всех позвоночных зрительные нервы левого и правого глаза встречаются в средней линии тела, вентрально к мозгу. У многих позвоночных левый зрительный нерв пересекает правый, не сливаясь с ним. [4]

У позвоночных с большим перекрытием полей зрения двух глаз, т. е. у большинства млекопитающих и птиц, а также у амфибий , рептилий, таких как хамелеоны , два зрительных нерва сливаются в зрительном перекресте. В таком слитом зрительном перекресте часть нервных волокон не пересекает среднюю линию, а продолжается в направлении зрительного тракта ипсилатеральной стороны. Благодаря этому частичному перекресту часть поля зрения , которая покрывается обоими глазами, сливается, так что обработка бинокулярного восприятия глубины стереопсисом становится возможной (см. Рисунок 2) .

В случае такого частичного перекреста волокна зрительного нерва на медиальных сторонах каждой сетчатки (которые соответствуют латеральной стороне каждого зрительного полушария, поскольку изображение перевернуто) переходят на противоположную сторону средней линии тела. Инфероназальная сетчатка связана с передней частью зрительного перекреста, тогда как супероназальные волокна сетчатки связаны с задней частью зрительного перекреста.

Частичный кроссинговер волокон зрительного нерва в зрительном перекресте позволяет зрительной коре получать одно и то же полушарное поле зрения от обоих глаз. Наложение и обработка этих монокулярных зрительных сигналов позволяет зрительной коре генерировать бинокулярное и стереоскопическое зрение. Конечным результатом является то, что правое полушарие мозга обрабатывает левое зрительное поле, а левое полушарие мозга обрабатывает правое зрительное поле.

За пределами зрительного перекреста, с перекрещенными и неперекрещенными волокнами, зрительные нервы называются зрительными трактами . Зрительный тракт вставляется в зрительную крышку (у млекопитающих известный как верхний холмик ) среднего мозга . У млекопитающих они также ответвляются к латеральному коленчатому телу таламуса , в свою очередь отдавая их затылочной коре большого мозга . [5]

Артериальное кровоснабжение

Зрительный перекрест получает артериальное кровоснабжение от передних мозговых артерий и от ветвей внутренней сонной артерии , которые поднимаются вдоль ножки гипофиза (последняя снабжает среднюю часть перекреста) [6] .

Развитие млекопитающих

Во время развития пересечение зрительных нервов направляется в первую очередь сигналами, такими как нетрин , щель , семафорин и эфрин ; и морфогенами, такими как звуковой еж (Shh) и Wnt . [7] Эта навигация опосредована нейронным конусом роста , структурой, которая реагирует на сигналы лиганд - рецепторных сигнальных систем, которые активируют нисходящие пути, вызывая изменения в цитоскелете . [8] Аксоны ганглиозных клеток сетчатки (RGC), покидающие глаз через зрительный нерв, блокируются от выхода из развивающегося пути ингибированием Slit2 и Sema5A , выраженным на границе пути зрительного нерва. Ssh, выраженный на средней линии центральной нервной системы, ингибирует пересечение до хиазмы, где он подавляется. [9] [10] Организация аксонов RGC изменяется с ретинотопической на плоскую листообразную ориентацию по мере приближения к месту хиазмы. [11]

Большинство аксонов RGC пересекают среднюю линию в вентральном промежуточном мозге и продолжаются до контралатерального верхнего холмика . Количество аксонов, которые не пересекают среднюю линию и проецируются ипсилатерально, зависит от степени бинокулярного зрения животного (3% у мышей и 45% у людей не пересекаются). [9] Эфрин-B2 экспрессируется на средней линии хиазмы радиальной глией и действует как отталкивающий сигнал для аксонов, исходящих из вентротемпоральной сетчатки, экспрессирующей рецепторный белок EphB1 , что приводит к ипсилатеральной, или неперекрещенной, проекции. [9] Аксоны RGC, которые пересекаются в зрительном перекресте, направляются сосудистым эндотелиальным фактором роста, VEGF-A , экспрессируемым на средней линии, который передает сигнал через рецептор нейропилин-1 (NRP1), экспрессируемый на аксонах RGC. [12] Пересечение хиазмы также стимулируется Nr-CAM ( молекулой клеточной адгезии , связанной с Ng-CAM) и семафорином 6D (Sema6D), экспрессируемыми на средней линии, которые образуют комплекс, передающий сигналы рецепторам Nr-CAM/ Plexin -A1 при пересечении аксонов RGC. [13]

Другие животные

Млекопитающие

Поскольку все позвоночные, даже самые ранние ископаемые [14] и современные бесчелюстные [5] , обладают зрительным перекрестом, неизвестно, как он эволюционировал. [15] Было предложено несколько теорий относительно функции зрительного перекреста у позвоночных (см. теории ). Согласно теории осевого скручивания зрительный перекрест развивается в результате скручивания на раннем этапе развития эмбриона . [16]

У сиамских кошек с определенными генотипами гена альбиноса нарушается проводка, при этом нервы пересекаются сильнее, чем обычно. [17] Поскольку сиамские кошки, как и тигры- альбиносы , также склонны к косоглазию ( страбизму ), было высказано предположение, что такое поведение может компенсировать ненормальную величину перекреста . [18] [19]

Головоногие моллюски и насекомые

У головоногих моллюсков и насекомых зрительные тракты не пересекают среднюю линию тела, поэтому каждая сторона мозга обрабатывает информацию, поступающую от соответствующего глаза.

История

Пересечение нервных волокон и его влияние на зрение, вероятно, впервые было выявлено персидским врачом «Исмаилом Джорджани», которым, по-видимому, был Зайн ад-Дин Горгани (1042–1137). [20]

Дополнительные изображения

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Колман, Эндрю М. (2006). Оксфордский словарь психологии (2-е изд.). Oxford University Press. стр. 530. ISBN 978-0-19-861035-9.
  2. ^ Бейнбридж, Дэвид (30 июня 2009 г.). За пределами поясков Цинна: ​​Фантастическое путешествие по вашему мозгу. Издательство Гарвардского университета. стр. 162. ISBN 978-0-674-02042-9. Получено 22 ноября 2015 г.
  3. ^ de Lussanet, Marc HE; Osse, Jan WM (2012). «Предковый осевой поворот объясняет контралатеральный передний мозг и зрительный перекрест у позвоночных». Animal Biology . 62 (2): 193–216. arXiv : 1003.1872 . doi :10.1163/157075611X617102. ISSN  1570-7555. S2CID  7399128.
  4. ^ Стивен, Поляк (1957). Зрительная система позвоночных . Чикаго: Chicago Univ. Press.
  5. ^ аб Ньювенхейс, Р.; Донкелаар, HJ; Николсон, К.; Смитс, WJAJ; Вихт, Х. (1998). Центральная нервная система позвоночных. Нью-Йорк: Спрингер. ISBN 9783642621277.
  6. ^ Standring, Susan (2020). Анатомия Грея: анатомическая основа клинической практики (42-е изд.). Нью-Йорк: Elsevier . стр. 420. ISBN 978-0-7020-7707-4. OCLC  1201341621.
  7. ^ Эрскин, Л.; Эррера, Э. (2007). «Путешествие аксона ганглиозной клетки сетчатки: взгляд на молекулярные механизмы управления аксоном». Developmental Biology . 308 (1): 1–14. doi : 10.1016/j.ydbio.2007.05.013 . hdl : 10261/338550 . PMID  17560562.
  8. ^ Гордон-Уикс, PR (2005). Конусы роста нейронов . Cambridge University Press. ISBN 9780511529719.
  9. ^ abc Herrera, E; Erskine, L; Morenilla-Palao, C (2019). «Направление аксонов сетчатки у млекопитающих». Семинары по клеточной и эволюционной биологии . 85 : 48–59. doi :10.1016/j.semcdb.2017.11.027. PMID  29174916. S2CID  24381059.
  10. ^ Расбанд, Кендалл; Харди, Мелисса; Чиен, Чи-Бин (2003). «Генерация X, формирование зрительного перекреста». Neuron . 39 (6): 885–888. doi : 10.1016/S0896-6273(03)00563-4 . PMID  12971890.
  11. ^ Guillery, RW; Mason, CA; Taylor, JS (1995). «Детерминанты развития зрительного перекреста млекопитающих». Журнал нейронауки . 15 (7): 4727–4737. doi :10.1523/JNEUROSCI.15-07-04727.1995. PMC 6577905. PMID  7623106 . 
  12. ^ Эрскин, Л.; Рейнтьес, С.; Пратт, Т. (2011). «Сигнализация VEGF через нейропилин 1 направляет комиссуральный аксональный перекрест в зрительном перекресте». Neuron . 70 (5): 951–965. doi :10.1016/j.neuron.2011.02.052. PMC 3114076 . PMID  21658587. 
  13. ^ Куваджима, Т; Йошида, И; Пратт, Т (2012). «Презентация семафорина 6D в зрительном перекресте в контексте плексина-А1 и Nr-CAM способствует пересечению средней линии аксонов сетчатки». Neuron . 74 (4): 676–690. doi :10.1016/j.neuron.2012.03.025. PMC 3361695 . PMID  22632726. 
  14. ^ Жанвье, П. (1996). Ранние позвоночные . Нью-Йорк: Clarendon Press, Oxford University Press. ISBN 978-0198540472.
  15. ^ de Lussanet, MHE; Osse, JWM (2012). «Предковый осевой поворот объясняет контралатеральный передний отдел и зрительный перекрест у позвоночных». Animal Biology . 62 (2): 193–216. arXiv : 1003.1872 . doi :10.1163/157075611X617102. S2CID  7399128.
  16. ^ de Lussanet, MHE (2019). «Противоположные асимметрии лица и туловища, а также поцелуев и объятий, как предсказывает гипотеза осевого скручивания». PeerJ . 7 : e7096. doi : 10.7717/peerj.7096 . PMC 6557252 . PMID  31211022. 
  17. ^ Schmolesky MT, Wang Y, Creel DJ, Leventhal AG (2000). «Аномальная ретинотопическая организация дорсального латерального коленчатого ядра тирозиназа-отрицательной кошки-альбиноса». J Comp Neurol . 427 (2): 209–19. doi : 10.1002/1096-9861(20001113)427:2<209::aid-cne4>3.0.co;2-3 . PMID  11054689. S2CID  32536933.
  18. ^ Guillery, RW; Kaas, JH (июнь 1973). «Генетическая аномалия зрительных путей у «белого» тигра». Science . 180 (4092): 1287–9. Bibcode :1973Sci...180.1287G. doi :10.1126/science.180.4092.1287. PMID  4707916. S2CID  28568341.
  19. ^ Guillery RW (май 1974). «Зрительные пути у альбиносов». Sci. Am . 230 (5): 44–54. Bibcode : 1974SciAm.230e..44G. doi : 10.1038/scientificamerican0574-44. PMID  4822986.
  20. ^ Дэвис, Мэтью К.; Гриссенауэр, Кристоф Дж.; Босмия, Ананд Н.; Таббс, Р. Шейн; Шоджа, Мохаммадали М. (2014-01-01). «Наименование черепных нервов: исторический обзор». Клиническая анатомия . 27 (1): 14–19. doi :10.1002/ca.22345. ISSN  1098-2353. PMID  24323823. S2CID  15242391.

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме «Зрительный перекрест» .