Химеры [1] — хрящевые рыбы отряда Chimaeriformes / k ɪ ˈ m ɛ r ɪ f ɔːr m iː z / , неофициально известные как акулы-призраки , рыбы-крысы , рыбы - призраки или рыбы-кролики ; последние три названия не следует путать с крысиными хвостами , Opisthoproctidae или Siganidae соответственно.
Когда-то это была «разнообразная и многочисленная» группа (судя по летописи окаменелостей ), их ближайшими ныне живущими родственниками были акулы и скаты , хотя их последний общий с ними предок жил почти 400 миллионов лет назад. [2] Живые виды в основном обитают в глубокой воде. [3]
Химеры — это рыбы с мягким телом, похожие на акулу, с объемистой головой и длинным заостренным хвостом; если измерять от хвоста, они могут вырасти до 150 см (4,9 фута) в длину. Как и у других представителей класса Chondrichthyes , скелеты химер полностью хрящевые или состоят из хряща . Их кожа гладкая и относительно свободна от чешуи или уникальных особенностей, в ней отсутствуют килевидные зубчатые плакоидные чешуи (зубцы), которые есть у акул и скатов. Однако есть исключения: у детенышей на спине остается несколько рядов зубчиков, а у взрослых самцов половые органы имеют зубчатые части. [4] Жаберные дуги сгущены в мешочек, покрытый листком кожи (жаберная крышка ), с единственным жаберным отверстием перед грудными плавниками . [5]
Грудные плавники достаточно велики, чтобы создавать подъемную силу и расслабленный импульс вперед, создавая впечатление, что химера «летит» по воде. Далее на теле находится пара небольших брюшных плавников , а у некоторых родов перед хвостом имеется анальный плавник . У химерид и ринохимерид хвост лептоцеркальный, то есть тонкий и хлыстовидный, окаймленный сверху и снизу плавниками одинакового размера. У каллоринхид хвост гетероцеркальный , с более крупной верхней лопастью, наклоненной вверх, как у многих акул. Спинных плавников два: большой треугольный первый спинной плавник и низкий прямоугольный или вогнутый второй спинной плавник. Для защиты у некоторых химер на переднем крае спинного плавника имеется ядовитый шип . [4]
У многих видов выпуклая морда преобразована в удлиненный орган чувств, способный к электрорецепции для поиска добычи. [5] [6] Хрящевой череп является целостным, что означает, что небный квадрат (хрящ верхней челюсти) полностью слит с нейрокраниумом (черепным хрящом). Это контрастирует с современными акулами, у которых небный квадрат подвижный и съемный - черта, известная как гиостилия. Задняя часть головы поддерживается комплексом сросшихся позвонков, называемым синарками, который также соединяется с позвоночником спинного плавника. [4]
Вместо множества острых, постоянно сменяющихся зубов акул, у химер всего шесть больших постоянных зубных пластинок, которые непрерывно растут на протяжении всей жизни. Эти зубные пластины расположены тремя парами: одна пара на кончике нижней челюсти и две пары вдоль верхней челюсти. Вместе они образуют выступающий, похожий на клюв дробящий и измельчающий механизм, сравнимый с резцами грызунов и зайцеобразных ( отсюда и название «рыба-кролик»). [4] Зубы химеры уникальны среди позвоночных из-за способа их минерализации. Большая часть каждой пластинки образована относительно мягким остеодентином , но активные края дополнены уникальной гиперминерализованной тканью , называемой плеромином. Плеромин представляет собой чрезвычайно твердую ткань , похожую на эмаль, расположенную в виде пластинок или шариковых стержней, но она откладывается клетками мезенхимного происхождения, подобными тем, которые образуют кость . Кроме того, твердость плевромина обусловлена минералом витлокитом , который кристаллизуется в зубах по мере взросления животного. У других позвоночных с гиперминерализованными зубами используется эмаль, которая образуется из амелобластов и покрывает круглые кристаллы минерального апатита . [7]
Химеры также отличаются от акул тем, что у них есть отдельные анальное и мочеполовое отверстия.
Химеры обитают на дне океана с умеренным климатом на глубине до 2600 м (8500 футов), при этом лишь немногие из них встречаются на глубинах менее 200 м (660 футов). Исключением являются представители рода Callorhinchus , рыба -кролик и пятнистая рыба-крыса , которых локально или периодически можно встретить на небольших глубинах. Следовательно, это также одни из немногих видов отряда химер, содержащихся в общественных аквариумах . [8] Они обитают во всех океанах, кроме Северного Ледовитого и Антарктического океанов.
Обычный рацион химер составляют ракообразные , а точнее, офиураны и моллюски. [9] Современные виды представляют собой демерсальные дурофаги , но раньше они были более разнообразны. В каменноугольный период существовали формы, которые жили как специализированные питатели в толще воды. [10]
Размножение химеры в чем-то напоминает размножение акул: самцы используют кластеры для внутреннего оплодотворения самок, а самки откладывают яйца в веретенообразные кожистые яйцевые футляры . [1]
В отличие от акул, у самцов химер есть втягивающиеся половые придатки (известные как щупальца), которые помогают спариваться. [11] [5] Лобное щупальце, выпуклый стержень, выходящий из лба, используется для захвата грудных плавников самок во время спаривания. Предбрюшные щупальца представляют собой зазубренные крючковатые пластинки, обычно спрятанные в мешочках перед брюшными плавниками и прикрепляющие самца к самке. Наконец, тазовые зажимы (половые органы, общие для акул) слиты вместе хрящевой оболочкой, а затем разделяются на пару уплощенных долей на кончиках. [4]
Как и другие рыбы, химеры имеют ряд паразитов . Chimaericola leptogaster ( Chimaericolidae ) — моногенный паразит жабр Chimaera monstrosa ; этот вид может достигать 50 мм (2,0 дюйма) в длину.
Несмотря на их уединенный образ жизни, некоторым видам химер может угрожать чрезмерный вылов рыбы в результате прилова или коммерческая эксплуатация. Ни один вид не занесен в список находящихся под угрозой исчезновения согласно МСОП , но четыре относятся к категории уязвимых , еще четыре — к категории « находящиеся под угрозой исчезновения » и многие другие — к категории «недостаточно данных» (слишком редки для оценки). Многие виды имеют ограниченный ареал, и практически ни у одного из них не изучены способы передвижения. Кроме того, отчеты о прилове обычно недостаточно точны на уровне вида или даже рода, поэтому трудно отслеживать прилов по видам. Отсутствие данных делает виды химер особенно восприимчивыми к упускаемому из виду сокращению популяции. [12]
Несколько прибрежных видов целенаправленно вылавливаются ради мяса, особенно каллоринхиды, Hydrolagus bemisi ( бледная акула-призрак ) и Hydrolagus novaezealandi ae ( темная акула-призрак ). Современные квоты помогли снизить вылов этих видов до устойчивого уровня, хотя Callorhinchus milii ( австралийская акула-призрак ) в 20 веке испытала серьезный перелов рыбы, прежде чем были приняты меры защиты. Neoharriotta pinnata ( серповидная химера ) является объектом охоты вдоль побережья Индии из-за печеночного жира, и недавнее снижение уровня вылова может указывать на сокращение популяции. Даже виды, не эксплуатируемые в коммерческих целях, могут стать жертвой прилова: Callorhinchus callorynchus ( американская рыба-слон ), Neoharriotta carri ( карликовая серповидная химера ), Chimaera monstrosa ( рыба-кролик ), Chimaera ogilbyi ( акула-призрак Огилби ), Hydrolagus colliei ( пятнистая крыса ) и Hydrolagus melanophasma. ( восточно-тихоокеанская черная акула-призрак ) уровень прилова превышает 10% в определенных частях ареала, а у некоторых наблюдается резкое снижение. Химеры в основном избегают добычи для торговли плавниками , что угрожает многим настоящим акулам. [12]
Другая угроза — разрушение среды обитания прибрежных питомников (в результате городского развития) или глубоководных рифов (в результате глубоководной добычи полезных ископаемых и траления ). Прибрежные виды, такие как Callorhinchus milii, уязвимы к последствиям изменения климата : прогнозируется, что более сильные штормы и более теплая морская вода повысят смертность яиц, нарушив стабильную среду, необходимую для завершения инкубации. [12]
В некоторых классификациях химеры включены (как подкласс Holocephali) в класс хрящевых рыб Chondrichthyes ; в других системах это различие может быть поднято до уровня класса. Химеры также имеют некоторые характеристики костистых рыб .
Возобновление усилий по исследованию глубокой воды и проведению таксономического анализа образцов в музейных коллекциях привело в первое десятилетие 21 века к буму числа выявленных новых видов. [2] Предварительное исследование показало, что 8% видов находятся под угрозой исчезновения. [13] Существует более 50 существующих видов шести родов и трех семейств, а другие роды известны по окаменелостям. Существующие виды делятся на три семейства — Callorhinchidae, Rhinochimaeridae и Chimaeridae , причем каллоринхиды являются самой базальной кладой .
Подотряд Chimaeroidei Patterson 1965 г.
Проследить эволюцию этих видов было проблематично из-за нехватки хороших окаменелостей. Секвенирование ДНК стало предпочтительным подходом к пониманию видообразования. [14]
Считается , что группа, состоящая из химер и их близких родственников ( Holocephali ), отделилась от пластиножаберных (группа, состоящая из современных акул и скатов) в девонском периоде , более 380 миллионов лет назад. Самая старая известная химераобразная - это протохимеры из раннего карбона (338-332 миллиона лет назад) России, которая более тесно связана с современными химерами (Chimaeroidei), чем любые другие известные вымершие группы химерообразных. [15] Самые ранние известные останки, относящиеся к современным химерам, известны из ранней юры ( плинсбахов ) Европы, но случаи яиц из позднего триаса Якутии, России и Новой Зеландии [16] , которые напоминают яйца ринохимерид и каллоринхид соответственно, указывают на то, что они имели глобальное распространение до конца триаса . В отличие от современных химер, представители мезозоя часто встречаются на мелководье. [17]
К вымершим химерообразным относятся:
... Возможно, самой интригующей особенностью недавно описанного вида
Hydrolagus melanophasma
является предполагаемый половой орган, который простирается от лба и называется щупальцем.
...
