Химеры [1] — хрящевые рыбы из отряда химерообразных ( / kɪˈmɛrɪfɔːrm iːz / ), неофициально известные как акулы -призраки , рыбы-крысы , рыбы - призраки или рыбы - кролики ; последние три названия не следует путать с крысохвостами , Opisthoproctidae или Siganidae соответственно .
В свое время это была «разнообразная и многочисленная» группа (судя по ископаемым останкам ), их ближайшими ныне живущими родственниками являются акулы и скаты , хотя их последний общий с ними предок жил почти 400 миллионов лет назад. [2] Ныне живущие виды в основном обитают в глубоководных районах. [3]
Химеры — мягкотелые, похожие на акул рыбы с громоздкими головами и длинными, сужающимися хвостами; измеряя от хвоста, они могут вырастать до 150 см (4,9 фута) в длину. Как и у других членов класса Chondrichthyes , скелеты химер полностью хрящевые или состоят из хрящей . Их кожа гладкая и относительно свободна от чешуи или уникальных особенностей, не имея килевидных, похожих на зубы плакоидных чешуек (зубцов), присутствующих у акул и скатов. Однако все еще есть исключения, так как у вылупившихся мальков сохраняется несколько рядов зубцов на спине, а у взрослых самцов есть зубчатые половые органы. [4] Жаберные дуги сжаты в мешкообразный пучок, покрытый слоем кожи (крышкой ) , с одним жаберным отверстием перед грудными плавниками . [5]
Грудные плавники достаточно велики, чтобы создавать подъемную силу при расслабленном движении вперед, что придает химере вид «летящей» сквозь воду. Дальше на теле также есть пара меньших брюшных плавников , а некоторые роды несут анальный плавник перед хвостом. У химер и ринохимерид хвост лептоцеркальный, то есть он тонкий и кнутообразный, окаймленный сверху и снизу плавниками одинакового размера. У каллорхинхид хвост вместо этого гетероцеркальный , с большей верхней лопастью, наклоненной вверх, как у многих акул. Есть два спинных плавника: большой треугольный первый спинной плавник и низкий прямоугольный или вдавленный второй спинной плавник. Для защиты у некоторых химер есть ядовитый шип на переднем крае спинного плавника . [4]
У многих видов луковичная морда преобразована в удлиненный сенсорный орган, способный к электрорецепции для поиска добычи. [5] [6] Хрящевой череп является полностильным, что означает, что нёбно-квадратная кость (верхний челюстной хрящ) полностью сращена с нейрокраниумом (черепным хрящом). Это контрастирует с современными акулами, у которых нёбно-квадратная кость подвижна и отделяется, что является признаком, известным как гиостилия. Задняя часть головы поддерживается комплексом сращенных позвонков, называемых синаркуальными, которые также соединяются с шипом спинного плавника. [4]
Вместо множества острых, постоянно заменяемых зубов акул, у химер всего шесть больших постоянных зубных пластин, которые растут непрерывно на протяжении всей их жизни. Эти зубные пластины расположены в три пары, одна пара на кончике нижней челюсти и две пары вдоль верхней челюсти. Вместе они образуют выступающий, похожий на клюв механизм дробления и измельчения, сравнимый с резцами грызунов и зайцеобразных ( отсюда и название «рыба-кролик»). [4] Зубы химеры уникальны среди позвоночных из-за их способа минерализации. Большая часть каждой пластины образована относительно мягким остеодентином , но активные края дополнены уникальной гиперминерализованной тканью, называемой плеромином. Плеромин — это чрезвычайно твердая эмалеподобная ткань, организованная в листы или бусинообразные стержни, но она откладывается клетками, полученными из мезенхимы, похожими на те, которые образуют кость . Кроме того, твердость плевромина обусловлена минералом витлокитом , который кристаллизуется в зубах по мере созревания животного. Другие позвоночные с гиперминерализованными зубами полагаются на эмаль, которая образуется из амелобластов и покрывает круглые кристаллы минерала апатита . [7]
Химеры также отличаются от акул тем, что у них есть отдельные анальное и мочеполовое отверстия.
Химеры обитают на дне умеренных океанов, некоторые виды обитают на глубине более 2000 м (6600 футов), [8] при этом относительно небольшое количество современных видов регулярно обитает на мелководье. Исключения включают членов рода Callorhinchus , рыбу -кролика и пятнистую крысу , которые локально или периодически встречаются на более мелких глубинах. Следовательно, они также входят в число немногих видов, содержащихся в публичных аквариумах . [9] Они обитают во всех океанах, за исключением Северного Ледовитого и Антарктического океанов.
Обычный рацион химер состоит из ракообразных , а точнее, офиур и моллюсков. [10] Современные виды являются донными дурофагами , но раньше они были более разнообразны. В каменноугольный период существовали формы, которые жили как специализированные всасывающие питатели в толще воды. [11]
Размножение химер в некотором роде напоминает размножение акул: самцы используют кламмеры для внутреннего оплодотворения самок, а самки откладывают яйца в веретенообразные кожистые оболочки яиц . [1]
В отличие от акул, самцы химер имеют втягивающиеся половые придатки (известные как щупальца), которые помогают спариваться. [12] [5] Фронтальный щупальцеобразный стержень, который выступает изо лба, используется для захвата грудных плавников самок во время спаривания. Предтазовые щупальца представляют собой зазубренные крючковатые пластины, обычно скрытые в мешочках перед брюшными плавниками, и они прикрепляют самца к самке. Наконец, тазовые зажимы (половые органы, общие для акул) срастаются вместе хрящевой оболочкой, прежде чем разделиться на пару сплющенных долей на своем конце. [4]
Как и у других рыб, у химер есть ряд паразитов . Chimaericola leptogaster ( Chimaericolidae ) — моногенетический паразит жабр Chimaera monstrosa ; этот вид может достигать 50 мм (2,0 дюйма) в длину.
Несмотря на свои уединенные привычки, некоторые виды химер могут оказаться под угрозой из-за чрезмерного вылова рыбы через прилов или коммерческую эксплуатацию. Ни один вид не занесен в список находящихся под угрозой исчезновения по версии МСОП , но четыре вида занесены в список уязвимых , еще четыре — в список близких к угрожаемым , а многие другие — в список с недостаточным количеством данных (слишком редкие для оценки). Многие виды имеют ограниченные ареалы, и практически ни у одного из них не были изучены схемы перемещения. Кроме того, отчеты о прилове обычно недостаточно точны для вида или даже уровня рода, поэтому трудно отслеживать прилов на уровне вида. Этот недостаток данных делает виды химер особенно восприимчивыми к неучтенному сокращению популяции. [13]
Несколько прибрежных видов целенаправленно вылавливаются ради мяса, особенно каллоринхиды, Hydrolagus bemisi ( бледная акула-призрак ) и Hydrolagus novaezealandi ae ( темная акула-призрак ). Современные квоты помогли сдержать сбор этих видов до устойчивого уровня, хотя Callorhinchus milii ( австралийская акула-призрак ) подверглась серьезному перелову в 20 веке до того, как были приняты меры защиты. Neoharriotta pinnata ( серповидная химера ) является объектом лова вдоль побережья Индии из-за ее печеночного жира, и недавнее снижение показателей вылова может указывать на крах популяции. Даже виды, не находящиеся в коммерческой эксплуатации, могут стать жертвами прилова: Callorhinchus callorynchus ( американская слоновая рыба ), Neoharriotta carri ( карликовая серповидная химера ), Chimaera monstrosa ( рыба-кролик ), Chimaera ogilbyi ( акула-призрак Огилби ), Hydrolagus colliei ( пятнистая крыса ) и Hydrolagus melanophasma ( восточно-тихоокеанская черная акула-призрак ) — все они имеют показатели прилова, превышающие 10% в определенных частях их ареала, а некоторые испытывают резкое снижение численности. Химеры в основном избегают добычи для торговли плавниками , которая угрожает многим настоящим акулам. [13]
Другая угроза — разрушение среды обитания в прибрежных питомниках (городским развитием) или глубоководных рифах (глубоководной добычей и тралением ). Прибрежные виды, такие как Callorhinchus milii, уязвимы к последствиям изменения климата : более сильные штормы и более теплая морская вода, как ожидается, увеличат смертность яиц, нарушив стабильную среду, необходимую для завершения инкубации. [13]
В некоторых классификациях химеры включены (как подкласс Holocephali ) в класс Chondrichthyes хрящевых рыб; в других системах это различие может быть поднято до уровня класса. Химеры также имеют некоторые характеристики костных рыб .
Возобновленные усилия по исследованию глубоких вод и проведению таксономического анализа образцов в музейных коллекциях привели к буму в течение первого десятилетия 21-го века по числу идентифицированных новых видов. [2] Предварительное исследование показало, что 8% видов находятся под угрозой. [14] Существует более 50 существующих видов в шести родах и трех семействах, а другие роды известны по ископаемым остаткам. Современные виды делятся на три семейства — Callorhinchidae, Rhinochimaeridae и Chimaeridae , причем callorhinchidae являются наиболее базальной кладой .
Подотряд Chimaeroidei Patterson 1965
Отслеживание эволюции этих видов было проблематичным из-за недостатка хороших ископаемых. Секвенирование ДНК стало предпочтительным подходом к пониманию видообразования. [15]
Группа, включающая химер и их близких родственников ( Holocephali ), как полагают, отделилась от Elasmobranchii (группы, включающей современных акул и скатов) в девоне , более 380 миллионов лет назад. Древнейшим известным химерообразным является Protochimaera из раннего карбона (338-332 миллиона лет назад) России, которая более тесно связана с современными химерами (Chimaeroidei), чем с любыми другими известными вымершими группами Chimaeriformes. [16] Самые ранние известные останки, приписываемые современным химерам, известны из ранней юры ( плинсбах ) Европы, но яйцевые капсулы из позднего триаса Якутии, России и Новой Зеландии [17] , которые напоминают таковые у ринохимерид и каллоринхид соответственно, указывают на то, что они имели глобальное распространение до конца триаса . В отличие от современных химер, мезозойские представители часто встречаются в мелководных условиях. [18]
К вымершим химерообразным относятся:
Возможно, самой интригующей особенностью недавно описанного вида
Hydrolagus melanophasma
является предполагаемый половой орган, который растёт изо лба и называется щупальцем. ...
