stringtranslate.com

Хитинозойные

Хитинозои (единственное число: хитинозои, множественное число: хитинозои) — это группа морских микроископаемых колбообразной формы с органическими стенками , произведенных пока неизвестным организмом. [1] Распространенные с ордовикского по девонский период (т. е. в середине палеозоя ), эти организмы миллиметрового масштаба в изобилии встречаются почти во всех типах морских отложений по всему миру. [2] Такое широкое распространение и быстрый темп их эволюции делают их ценными биостратиграфическими маркерами. [3] [4]

Их причудливая форма затруднила классификацию и экологическую реконструкцию. С момента их открытия в 1931 году рассматривались все предположения о родстве с простейшими , растениями и грибами . Организмы стали лучше поняты, поскольку усовершенствования в микроскопии облегчили изучение их тонкой структуры, и было высказано предположение, что они представляют собой либо яйца , либо ювенильную стадию морского животного . [5] Однако недавние исследования альтернативно предположили, что они представляют собой испытание группы простейших с неопределенным родством. [6]

Экология хитинозоев также открыта для спекуляций; некоторые могли плавать в толще воды, где другие могли прикрепляться к другим организмам. Большинство видов были разборчивы в своих условиях жизни и, как правило, наиболее распространены в определенных палеосредах. Их численность также менялась в зависимости от сезона.

Анатомия

Хитинозои имеют длину от 50 до 2000 микрометров . [2] Они кажутся темными или почти непрозрачными при просмотре под оптическим микроскопом. Их анатомия основана на широкой камере , радиально симметричной области, включающей центральную полость, покрытую двумя слоями хитиноподобного вещества . Камера сужается к главному отверстию ( апертуре ), хотя круглая пробка предотвращает прямой контакт между центральной полостью и ее окружением. Эту пробку можно назвать оперкулюмом ( если она находится на кончике апертуры) или просомой (если она находится глубоко внутри суженной области или шейки ). Ободок апертуры, известный как воротничок , часто имеет отличительную форму или текстуру. [3]

Основание хитинозоа лежит на противоположном конце от отверстия. Основание может включать в себя различные орнаменты, полученные из внутреннего слоя. Край основания ( базальный край ) может простираться в острую радиальную пластину, карину . В качестве альтернативы он может посылать большие шипы или ветви, известные как отростки . У хитинозоа, которые прикрепляются к субстратам или друг к другу большими цепочками, центр основания дополнен апикальными структурами , которые выступают вниз, чтобы способствовать прикреплению. [3]

Внешняя орнаментация часто сохраняется на поверхности окаменелостей в виде волосков, петель или выступов, которые иногда бывают такими же большими, как и сама камера. Диапазон и сложность орнамента увеличивались со временем на фоне уменьшения размера организма. Самые ранние ордовикские виды были крупными и гладкостенными; [7] к середине ордовика стало очевидным большое и расширяющееся разнообразие орнамента и полых придатков. В то время как более короткие придатки, как правило, сплошные, более крупные выступы, как правило, полые, а некоторые из самых крупных демонстрируют губчатую внутреннюю структуру. [8] Однако даже полые придатки не оставляют следов на внутренней стенке организмов: это может указывать на то, что они были выделены или прикреплены снаружи. [8] Существуют некоторые споры о количестве слоев, присутствующих в стенках организмов: сообщалось о трех слоях, причем внутренняя стенка часто была орнаментирована; некоторые образцы, по-видимому, демонстрируют только один такой слой стенки. Множество стенок может действительно отражать строение организма, но может быть результатом процесса консервации . [8]

«Незрелые» или ювенильные образцы хитинозоа не были обнаружены; это может означать, что они либо не «росли», либо линяли ( маловероятно), либо окаменелые части организма образовались только после завершения процесса развития. [7] Однако в 2019 году исследование показало, что морфологическая изменчивость образцов Desmochitina , вероятно, представляет собой серию роста. [9]

Многие хитинозои встречаются в виде изолированных ископаемых, но цепочки из множества раковин, соединенных от отверстия до основания, были зарегистрированы для всех родов . [7] Очень длинные цепочки скручиваются в спиральные (пружинные) формы. Иногда встречаются кластеры или конденсированные цепочки, упакованные в органический «кокон».

Классификация

Изображения, полученные с помощью сканирующего электронного микроскопа, такие как в таксобоксе, гораздо более информативны, чем те, которые получены в проходящем свете.

Первоначальное описание хитинозоанов Альфредом Айзенаком поместило их в три семейства , охватывающие семь родов, [10] на основе морфологических признаков. Дальнейшие роды были идентифицированы, сначала на ежегодной основе, с течением времени. [11] С момента публикации в 1931 году первоначальная классификация Айзенака была значительно отточена этими дополнительными открытиями, а также достижениями в области микроскопии. Появление сканирующего электронного микроскопа в 1970-х годах позволило улучшить обнаружение поверхностного орнамента, что чрезвычайно важно для идентификации, — как можно оценить, сравнив изображения на этой странице. Даже изображение светового микроскопа здесь гораздо лучшего качества, чем можно было бы достичь ранее в этом столетии, используя плохо сохранившиеся образцы и менее совершенные микроскопы. [11]

Первоначальные три семейства, предложенные Айзенаком, представляли собой наилучшую возможную классификацию с имеющимися данными, основанную в основном на наличии или отсутствии цепочек организмов и форме камеры. Порядки впоследствии были пересмотрены, чтобы лучше соответствовать таксономии Линнея, размещая родственные организмы более тесно друг к другу. Это стало возможным, поскольку научные достижения позволили идентифицировать отличительные черты у организмов в группах Айзенака. Особенности основания и шеи, наличие шипов и перфораций или соединений теперь считаются наиболее полезными диагностическими признаками. [7] [11]

Хитинозои делятся на два отряда. Отряд Operculatifera включает тех, у кого над отверстием находится крышечка, но нет выраженной шейки. Отряд Prosomatifera включает тех, у кого четко выраженная шейка и внутренняя просома. [3]

Сродства

Молодые граптолиты

Хитинозои могли быть незрелыми граптолитами.

Граптолиты — это колониальные органические окаменелости, которые также встречались с ордовика по девон; известна только часть их жизненного цикла, и неясно, как они размножались. Было высказано предположение, что хитинозои могут представлять собой стадии досикул граптолитов — период между половым размножением колонии и образованием новой колонии. [7] Эта гипотеза, по-видимому, подтверждается совместным появлением окаменелостей граптолитов и хитинозоев, чье изобилие, по-видимому, отражает друг друга. Схожий химический состав окаменелостей был принят обеими сторонами спора. Сторонники предполагают, что использование одинакового химического каркаса является показателем того, что эти два вида могут быть связаны. Однако этот фактор означает, что ситуации, благоприятствующие сохранению одного, также будут иметь тенденцию сохранять и другой, и методы подготовки, используемые для извлечения окаменелостей, также будут благоприятствовать или не благоприятствовать обеим группам в равной степени. Следовательно, кажущееся совместное появление двух окаменелостей может быть просто артефактом их схожего состава. [7] [8] Гипотеза с трудом объясняет продолжающееся обилие хитинозоа после среднего девона, когда граптолиты стали все более редкими. [8]

Яйца

Хитинозои могут представлять собой яйцевые мешки брюхоногих моллюсков.

Тест хитинозоа был фиксированным — не было возможности для перемещения или вращения каких-либо его частей. Это делает вероятным, что тесты были контейнерами, чтобы защитить то, что было внутри — будь то «спящий» или инцистированный организм, или кладка вылупляющихся яиц. [8] Существует несколько аргументов в пользу ассоциации хитинозоа с кольчатыми червями или брюхоногими моллюсками , [12] и не исключено, что хитинозоа являются конвергентным явлением, заложенным обеими группами. Фактически, спирально закрученная природа хитинозоаных цепей использовалась для предположения, что они были заложены спирально закрученным организмом, таким как брюхоногие моллюски; если бы этот вывод был верным, то не закрученные цепи можно было бы приписать (прямым) кольчатым червям или другим организмам. [8]

Недавние раскопки сланцев Соом , ордовикского консервационно- лагерного штеттена в Южной Африке , дали хитинозои наряду с широким спектром других организмов. Было высказано предположение, что если бы какой-либо организм, создавший хитинозои, был окаменелым, он бы присутствовал в биоте Соом, из которой гастроподы и граптолиты примечательны своим отсутствием. Большинство организмов, присутствующих в сланце, можно исключить по разным причинам [5] , но полихеты , конодонты Promissum и ортоконные головоногие моллюски остаются вероятными кандидатами. Однако дальнейшие доказательства, связывающие хитинозои с любой из этих групп, в лучшем случае косвенные. [5]

Протисты

Первоначальное предположение Альфреда Айзенака состояло в том, что хитинозои были амебами , в частности, отрядом корненожек Testacea , поскольку аналогичные хитиновые тесты были произведены существующими членами этой группы. Однако химия этих тестов отличается от химии ископаемых, и современные Testacea почти исключительно пресноводные — совершенно другая среда. В течение года он отказался от этой первоначальной идеи. [2]

Аргументы, выдвинутые Обутом (1973), предполагали, что организмы были одноклеточными «растениями», похожими на динофлагеллятов, которые теперь были бы сгруппированы в Alveolata . Однако, как упоминалось ранее, шипы и придатки прикреплены снаружи сосуда: только животные имеют клеточный аппарат, необходимый для выполнения такого подвига. [8] Кроме того, в этом царстве не найдено никакой аналогии для оболочки кокона. [12]

Предполагается , что цистные формы особой группы инфузорий , тинтиннид, относятся к хитинозоям. [13]

В 2020 году были описаны исключительно хорошо сохранившиеся останки хитинозоа, показывающие остатки более мелких раковин внутри более крупных, что предполагает бесполое размножение . [6]

Экология

Не совсем ясно, какой образ жизни вели эти невероятно сформированные окаменелости, и ответ становится очевидным только после проведения нескольких цепочек рассуждений.

Ограниченность окаменелостей морскими отложениями может рассматриваться как убедительное доказательство того, что организмы обитали в палеозойских морях, что представляет собой три основных образа жизни:

Инфаунный образ жизни можно быстро исключить, поскольку окаменелости иногда находят на одной линии с осадочным течением; поскольку ничто не прикрепляло их ко дну, они, должно быть, упали из толщи воды. [8]

Орнамент хитинозоанов может пролить свет на этот вопрос. Хотя в некоторых случаях защитная роль — делая сосуд больше и, таким образом, менее перевариваемым для потенциальных хищников — кажется вероятной, не исключено, что выступы могли прикреплять организмы к морскому дну. Однако их конструкция с низкой плотностью делает это маловероятным: [8] возможно, более правдоподобным является то, что они действовали, чтобы прикрепляться к другим организмам. [8] Более длинные шипы также делают организмы более плавучими, уменьшая их число Рэлея (т.е. увеличивая относительное значение вязкости воды) — поэтому возможно, что по крайней мере хитинозоаны с длинными шипами были планктонными «плавунцами». С другой стороны, стенки некоторых хитинозоанов, вероятно, были слишком толстыми и плотными, чтобы позволить им плавать. [8]

Силурийский ископаемый коралл из Готланда

Хотя мало что известно об их взаимодействии с другими организмами, небольшие отверстия в панцирях некоторых хитинозоа свидетельствуют о том, что они были хозяевами некоторых паразитов. [8] [14] [15] Хотя некоторые формы были переосмыслены как «оспины», вызванные распадом диагенетического минерала пирита , [16] скопление цилиндрических отверстий вокруг камеры, где, вероятно, концентрировалась плоть организма, является свидетельством биологической причины. [8] Кораллы в Готланде с ежедневными отметинами роста были обнаружены в ассоциации с обильными хитинозоа, что позволяет обнаружить сезонные колебания численности хитинозоа. Наблюдается пик численности в поздние осенние месяцы, причем максимумы для разных видов приходятся на разные даты. [8] Такая картина наблюдается и в современном тропическом зоопланктоне. [17] Разнообразие жизненных привычек также отражается глубиной воды и расстоянием от берега. Различные виды встречаются в наибольшей численности на разных глубинах. В то время как более глубокие воды около 40 км от береговой линии обычно являются оптимальной средой, некоторые виды, по-видимому, предпочитают очень мелководье. В целом, хитинозои менее многочисленны в бурных водах или рифовых средах, что подразумевает отвращение к таким режимам при жизни, если это не является эффектом осадочного фокусирования. [2] Хитинозои также становятся более редкими в более мелководье, хотя обратное не обязательно верно. [18] Они не могут выжить при поступлении пресной воды. [19]

Стратиграфическое применение

С тех пор как Альфред Айзенак впервые распознал и дал название этой группе [20] в 1930 году, хитинозои оказались невероятно полезными в качестве стратиграфических маркеров в биостратиграфии в ордовикский , силурийский и девонский периоды. Их полезность обусловлена ​​быстротой их морфологической эволюции, их обилием — наиболее продуктивные образцы содержат почти тысячу тестов на грамм [2] — и легкой идентификацией (в основном из-за большого разнообразия форм) и короткой продолжительностью жизни (<10 миллионов лет) большинства видов. Они также широко распространены и появляются в различных морских осадочных обстановках , что упрощает корреляцию; что еще лучше, их часто можно распознать даже в довольно сильно метаморфизованных породах. Однако конвергенция морфологической формы со схожими средами иногда приводит к ошибочной идентификации вида в нескольких областях, разделенных огромными различиями в пространстве и времени, но имеющих схожую осадочную среду; очевидно, что это может вызвать серьезные проблемы, если организмы интерпретируются как один и тот же вид. Помимо акритарх , хитинозои были единственным надежным средством корреляции палеозойских единиц до конца 1960-х годов, когда детальное изучение конодонтов и граптолитов полностью раскрыло их стратиграфический потенциал. [7]

Древнейшие известные хитинозои, по-видимому, представляют собой фосфатированные останки, предварительно отнесенные к роду Eisenackitina . Они были извлечены из формации Гаотай среднего кембрия ( этап 5 ), более чем за 20 миллионов лет до того, как эта группа была обнаружена в других местах ордовика. [21] Хитинозои, по-видимому, вымерли в конце девона; редкие останки карбона и перми могут представлять собой переработанные окаменелости или споры грибов. [3]

Ссылки

  1. ^ Гэри Ли Маллинз (2000). «Морфологическая линия хитинозоев и ее значение в стратиграфии нижнего силура». Палеонтология . 43 (2): 359–373. Bibcode : 2000Palgy..43..359M. doi : 10.1111/1475-4983.00131 .
  2. ^ abcde Jansonius, J.; Jenkins, WAM (1978). «Chitinozoa». Введение в морскую микропалеонтологию . Elsevier, Нью-Йорк. С. 341–357. ISBN 0-444-00267-7.
  3. ^ abcde Jain, Sreepat (2020), Jain, Sreepat (ред.), «Chitinozoa», Основы палеонтологии беспозвоночных: микроископаемые , Springer Geology, Нью-Дели: Springer India, стр. 1–25, doi : 10.1007/978-81-322-3962-8_1 , ISBN 978-81-322-3962-8, S2CID  241650725
  4. ^ Grahn, Yngve; Pereira, Egberto; Bergamaschi, Sergio (24 августа 2010 г.). «Биостратиграфия хитинозоев среднего и верхнего девона в бассейне Параны в Бразилии и Парагвае». Palynology . 26 (1): 135–165. doi :10.1080/01916122.2002.9989570. S2CID  128673881. Получено 8 ноября 2022 г.
  5. ^ abc Gabbott, SE; Aldridge, RJ; Theron, JN (1998). «Цепочки хитинозоа и коконы из лагерштетта сланцевого сланца Soom Shale верхнего ордовика, Южная Африка; последствия для родства». Журнал Геологического общества . 155 (3): 447–452. Bibcode : 1998JGSoc.155..447G. doi : 10.1144/gsjgs.155.3.0447. S2CID  129236534.
  6. ^ ab Liang, Yan; Hints, Olle; Tang, Peng; Cai, Chenyang; Goldman, Daniel; Nõlvak, Jaak; Tihelka, Erik; Pang, Ke; Bernardo, Joseph; Wang, Wenhui (2020-12-01). «Окаменелые репродуктивные режимы выявляют сродство хитинозоа к протистанам». Geology . 48 (12): 1200–1204. Bibcode : 2020Geo....48.1200L. doi : 10.1130/G47865.1 . ISSN  0091-7613.
  7. ^ abcdefg Дженкинс, WAM (1970). «Хитинозои». Труды ежегодного собрания. Американская ассоциация палинологов-стратиграфистов . 1 : 1–21. doi :10.2307/3687298. JSTOR  3687298.
  8. ^ abcdefghijklmno Лауфельд, С. (1974). «Силурийские хитинозоа с Готланда». Окаменелости и слои . 5 . Universitetsforlaget: 1–130. дои : 10.18261/8200093581-1974-01. ISBN 82-00-09358-1. ISSN  0300-9491.
  9. ^ Лян, Янь; Бернардо, Джозеф; Голдман, Даниэль; Нылвак, Яак; Тан, Пэн; Ван, Вэньхуэй; Хинтс, Олле (2019-08-14). «Морфологическая изменчивость предполагает, что хитинозои могут быть окаменелостями отдельных микроорганизмов, а не яйцами метазойных животных». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 286 (1908): 20191270. doi :10.1098/rspb.2019.1270. ISSN  0962-8452. PMC 6710598. PMID 31362642  . 
  10. ^ один из которых, Mirachitina , больше не считается хитинозойным
  11. ^ abc Tappan, H. (1966). «Классификация хитинозоа». Журнал палеонтологии . 40 (6): 1394–1396. JSTOR  1301963.
  12. ^ ab Kozlowski, R. (1963). «О природе хитинозоаров». Acta Palaeontologica Polonica . 8 : 425–45.
  13. ^ Рид, П. К. и А. В. Г. Джон: Возможная связь между хитинозоа и тинтиннидами. Rev. Paleobot. Palynol. 34, 251-262 (1981).
  14. ^ Эйзенак, А. (1931). «Новые микрофоссилии балтийских силуров». Naturwissenschaften (на немецком языке). 18 (42): 880–881. Бибкод : 1930NW.....18..880E. дои : 10.1007/BF01488901. S2CID  23050887.
  15. ^ Эйзенак, А. (1968). «Uber Chitinozoen des baltischen Gebietes». Palaeontographica, Abteilung A (на немецком языке). 131 : 137–98.
  16. ^ Мартин, Ф. (197). «Палинофации и микрофации силуриена нижнего дирлика». Королевский институт естественных наук Бельгии, Sciences de la Terre, Бюллетень (на французском языке). 47 (10): 11–12 (из 26).
  17. ^ Реймонт, Дж. Э. Г. (1972). Планктон и продуктивность океанов . Оксфорд: Pergamon Press. стр. 489. ISBN 0-08-021551-3.
  18. ^ Winchester-seeto, T.; Foster, C.; O'Leary, T. (2000). «Экологическая реакция крупных органических микроископаемых среднего ордовика из формаций Голдвайер и Нита, бассейн Каннинг, Западная Австралия». Обзор палеоботаники и палинологии . 113 (1–3): 197–212. Bibcode : 2000RPaPa.113..197W. doi : 10.1016/S0034-6667(00)00060-9. PMID  11164220.
  19. ^ Сазерленд, SJE; Монографии Палеонтографического общества (1994). Ладлоуские хитинозои из типовой области и смежных регионов . Палеонтографическое общество. С. 1–124.
  20. ^ После «их хитиноидного вида»
  21. ^ Шен, Цен; Олдридж, Ричард Дж.; Уильямс, Марк; Ванденбрук, Тийс РА; Чжан, Си-гуан (2013-02-01). «Самые ранние хитинозои, обнаруженные в кембрийской фауне Дуюнь в Китае». Геология . 41 (2): 191–194. Bibcode :2013Geo....41..191S. doi :10.1130/G33763.1. ISSN  0091-7613.

Внешние ссылки

Диапазон ископаемых
Хитинозойные
−600
−550
−500
−450
−400
−350
−300
−250
−200
−150
−100
−50
0
Миллионы лет назад