Хитоны ( / ˈ k aɪ t ən z , - t ɒ n z / ) — морские моллюски разного размера из класса Polyplacophora ( / ˌ p ɒ l i p l ə ˈ k ɒ f ər ə / POL -ee-plə- KOF -ər-ə ), [3] ранее известные как Amphineura . [4] Известно около 940 [5] [6] современных и 430 [7] ископаемых видов.
Их также иногда называют морскими колыбельками , кольчужными раковинами или присосками , или, более формально, лорикатами , полиплакофорами , а иногда и полиплакофорами .
Хитоны имеют панцирь, состоящий из восьми отдельных пластин или клапанов . [3] Эти пластины слегка перекрываются на переднем и заднем краях, но при этом хорошо сочленяются друг с другом. Благодаря этому панцирь обеспечивает защиту, одновременно позволяя хитону изгибаться вверх, когда это необходимо для передвижения по неровным поверхностям, и даже позволяет животному сворачиваться в клубок, когда его сбрасывают со скал. [8] Панцирные пластины окружены юбкой, известной как пояс .
Хитоны обитают по всему миру, от холодных вод до тропиков. Они живут на твердых поверхностях, например, на камнях или под ними, или в расщелинах скал.
Некоторые виды живут довольно высоко в приливной зоне и подвергаются воздействию воздуха и света в течение длительных периодов. Большинство видов обитают в приливной или сублиторальной зоне и не выходят за пределы фотической зоны , но несколько видов живут в глубокой воде, вплоть до 6000 м (20000 футов). [9]
Хитоны являются исключительно и полностью морскими животными, в отличие от двустворчатых моллюсков , которые смогли приспособиться к солоноватой и пресной воде, и брюхоногих моллюсков , которые смогли успешно перейти в пресноводную и наземную среду обитания.
Все хитоны имеют защитную спинную оболочку, которая разделена на восемь сочленяющихся арагонитовых створок, встроенных в жесткий мышечный пояс, окружающий тело хитона. По сравнению с цельными или двухкомпонентными раковинами других моллюсков, такое расположение позволяет хитонам сворачиваться в защитный шар при смещении и плотно прикрепляться к неровным поверхностям. У некоторых видов створки уменьшены или покрыты тканью пояса . [10] [11] Створки по-разному окрашены, узорчатые, гладкие или скульптурные.
Самая передняя пластина имеет форму полумесяца и известна как головная пластина (иногда ее называют головной пластиной, несмотря на отсутствие полной головы). Самая задняя пластина известна как анальная пластина (иногда ее называют хвостовой пластиной, хотя у хитонов нет хвостов).
Внутренний слой каждой из шести промежуточных пластинок вырабатывается спереди как сочленяющийся фланец, называемый articulamentum. Этот внутренний слой может также вырабатываться сбоку в виде зазубренных вставочных пластинок. Они функционируют как крепление клапанных пластинок к мягкому телу. Подобная серия вставочных пластинок может быть прикреплена к выпуклой передней границе головной пластинки или выпуклой задней границе анальной пластинки. [12]
Скульптура створок является одной из таксономических характеристик, наряду с грануляцией или шипиками пояска. [12]
После смерти хитона отдельные створки, составляющие восьмичастную раковину, распадаются, поскольку поясок больше не удерживает их вместе, а затем пластины иногда выносит на берег в дрейфе. Отдельные пластины раковины хитона иногда называют раковинами бабочек из-за их формы.
Пояс может быть украшен чешуйками или спикулами, которые, как и пластины раковины, минерализованы арагонитом — хотя в спикулах происходит другой процесс минерализации, нежели в зубах или раковинах (что подразумевает независимое эволюционное новшество). [11] Этот процесс кажется довольно простым по сравнению с другими тканями раковины; в некоторых таксонах кристаллическая структура отложенных минералов очень напоминает неупорядоченную природу кристаллов, которые образуются неорганическим путем, хотя в других таксонах наблюдается больший порядок. [11]
Белковый компонент чешуи и склеритов ничтожно мал по сравнению с другими биоминерализованными структурами, тогда как общая доля матрикса «выше», чем в раковинах моллюсков. Это означает, что полисахариды составляют основную часть матрикса. [11] Поясные шипы часто несут параллельные по длине штрихи. [11]
Широкая форма поясного орнамента предполагает, что он играет второстепенную роль; хитоны могут прекрасно выживать и без них. Камуфляж или защита — две вероятные функции. [11] Конечно, такие виды, как некоторые представители рода Acanthochitona, несут заметные парные пучки спикул на поясе. Спикулы острые, и при неосторожном обращении легко проникают в кожу человека, где они отделяются и остаются как болезненный раздражитель. [13]
Спикулы секретируются клетками, которые не экспрессируют engrailed , но эти клетки окружены клетками, экспрессирующими engrailed. [14] Эти соседние клетки секретируют органическую пелликулу на внешней стороне развивающейся спикулы, арагонит которой откладывается центральной клеткой; последующее деление этой центральной клетки позволяет секретировать более крупные шипы в определенных таксонах. [15] Органическая пелликула обнаружена у большинства полиплакофор (но не у базальных хитонов, таких как Hanleya ) [15] , но необычна для аплакофоры. [16] В процессе развития секретирующие склерит клетки возникают из претрохальных и построхальных клеток: клеток 1a, 1d, 2a, 2c, 3c и 3d. [16] Панцирные пластинки возникают в основном из микромера 2d, хотя клетки 2a, 2b, 2c и иногда 3c также участвуют в ее секреции. [16]
Пояс часто украшен спикулами, щетинками, волосатыми пучками, шипами или змеевидными чешуйками. Большая часть тела представляет собой улиткообразную ногу, но голова или другие мягкие части за поясом не видны со спинной стороны. Мантийная полость состоит из узкого канала с каждой стороны, лежащего между телом и поясом. Вода попадает в полость через отверстия с обеих сторон рта, затем течет по каналу ко второму, выдыхающему, отверстию близко к анусу . [17] Множественные жабры свисают в мантийную полость вдоль части или всей боковой мантийной бороздки, каждая из которых состоит из центральной оси с несколькими уплощенными нитями, через которые может поглощаться кислород. [18]
Трехкамерное сердце расположено ближе к заднему концу животного. Каждое из двух предсердий собирает кровь из жабр с одной стороны, в то время как мышечный желудочек качает кровь через аорту и по всему телу.
Выделительная система состоит из двух нефридий , которые соединяются с перикардиальной полостью вокруг сердца и удаляют экскременты через пору, которая открывается около задней части мантийной полости. Единственная гонада расположена перед сердцем и выпускает гаметы через пару пор прямо перед теми, которые используются для экскреции. [18]
Рот расположен на нижней стороне животного и содержит языковидную структуру, называемую радулой , которая имеет многочисленные ряды по 17 зубов в каждом. Зубы покрыты магнетитом , твердым минералом оксида железа. Радула используется для соскабливания микроскопических водорослей с субстрата. Сама полость рта выстлана хитином и связана с парой слюнных желез . Два мешочка открываются с задней стороны рта, один из которых содержит радулу, а другой содержит выступающий сенсорный субрадулярный орган , который прижимается к субстрату для определения вкуса пищи. [18]
Реснички протягивают пищу через рот в потоке слизи и через пищевод , где она частично переваривается ферментами из пары крупных глоточных желез. Пищевод, в свою очередь, открывается в желудок , где ферменты из пищеварительной железы завершают расщепление пищи. Питательные вещества всасываются через слизистую оболочку желудка и первую часть кишечника . Кишечник разделен на две части сфинктером , причем последняя часть сильно извита и функционирует для уплотнения отходов в фекальные шарики . Анус открывается сразу за ступней. [18]
У хитонов отсутствует четко выраженная голова; их нервная система напоминает разбросанную лестницу. [19] Настоящие ганглии отсутствуют, как у других моллюсков, хотя вокруг пищевода имеется кольцо плотной нервной ткани. От этого кольца нервы разветвляются вперед, чтобы иннервировать рот и субрадулу, в то время как две пары основных нервных стволов проходят назад через тело. Одна пара, педальные стволы, иннервируют стопу, в то время как паллиовисцеральные стволы иннервируют мантию и остальные внутренние органы. [18]
У некоторых видов в передней части головы имеется ряд щупалец. [20]
Основными органами чувств хитонов являются субрадулярный орган и большое количество уникальных органов, называемых эстетами . Эстеты состоят из светочувствительных клеток, расположенных прямо под поверхностью панциря, хотя они не способны к настоящему зрению. Однако в некоторых случаях они модифицируются, образуя глазки , с кластером отдельных фоторецепторных клеток, лежащих под небольшой линзой на основе арагонита . [21] Каждая линза может формировать четкие изображения и состоит из относительно крупных, высококристаллически выровненных зерен, чтобы минимизировать рассеивание света. [22] У отдельного хитона могут быть тысячи таких глазков. [18] Эти глаза на основе арагонита [23] делают их способными к настоящему зрению; [24] хотя исследования относительно степени их остроты зрения продолжаются. Известно, что они могут различать тень хищника и изменения в освещении, вызванные облаками. Эволюционный компромисс привел к компромиссу между глазами и панцирем; По мере увеличения размера и сложности глаз механическая эффективность их оболочек снижается, и наоборот. [25]
Существует относительно хорошая летопись ископаемых останков хитоновых раковин, но глазки присутствуют только у тех, которые датируются возрастом 10 миллионов лет или моложе; это делает глазки, точная функция которых неясна, вероятно, самыми поздними глазами, которые эволюционировали. [19]
Хотя у хитонов отсутствуют осфрадии , статоцисты и другие органы чувств, характерные для других моллюсков, у них имеются многочисленные тактильные нервные окончания, особенно на поясе и внутри мантийной полости.
У отряда Lepidopleurida также есть пигментированный сенсорный орган, называемый органом Швабе. [26] Его функция остается в значительной степени неизвестной, и предполагается, что она связана с функцией личиночного глаза. [27]
Однако у хитонов отсутствует церебральный ганглий. [28]
Подобно многим видам морских блюдечек , известно, что несколько видов хитонов демонстрируют поведение возвращения домой , отправляясь в путь за пищей, а затем возвращаясь в то же место, где они ранее обитали. [29] Метод, который они используют для осуществления такого поведения, был в некоторой степени исследован, но остается неизвестным. Одна из теорий заключается в том, что хитоны запоминают топографический профиль региона, таким образом, имея возможность направлять себя обратно к своему родному шраму с помощью физического знания камней и визуальной информации от своих многочисленных примитивных глазных пятен. [30] Морская улитка Nerita textilis (как и все брюхоногие моллюски ) оставляет след из слизи по мере своего движения, который хеморецептивный орган способен обнаружить и направить улитку обратно к ее родному месту. [31] Неясно, функционирует ли возвращение домой хитонов таким же образом, но они могут оставлять химические сигналы вдоль поверхности камня и на домашнем шраме, которые их обонятельные чувства могут обнаружить и направить на них. Кроме того, могут быть обнаружены и более старые следы, что дает хитону дополнительный стимул найти свой дом. [30]
Радулярные зубы хитонов сделаны из магнетита , а кристаллы железа внутри них могут быть вовлечены в магниторецепцию , [32] способность ощущать полярность и наклон магнитного поля Земли . Экспериментальные работы показали, что хитоны могут обнаруживать и реагировать на магнетизм. [33]
Хитоны едят в нескольких частях света. Это включает острова в Карибском море, такие как Тринидад , Тобаго , Багамы , Сен-Мартен, Аруба, Бонайре, Ангилья и Барбадос , а также Бермудские острова. Их также традиционно едят в некоторых частях Филиппин , где их называют кибет, если они сырые, и хитон, если они жареные. Коренные народы тихоокеанского побережья Северной Америки едят хитоны. Они являются обычной пищей на тихоокеанском побережье Южной Америки и на Галапагосских островах . Ножка хитона готовится так же, как и морское ушко . Некоторые островитяне, живущие в Южной Корее, также едят хитон, слегка отваренный и смешанный с овощами и острым соусом. Аборигены в Австралии также едят хитон; например, они зарегистрированы в Соглашении о традиционном рыболовстве нации Нарунгга .
.JPG/1280px-Cryptoconchus_porosus_(butterfly_chiton).JPG)
Хитон медленно ползает на мускулистой ноге. Он обладает значительной силой сцепления и может очень крепко цепляться за камни, как моллюск .
Хитоны, как правило, травоядные, хотя некоторые из них всеядны, а некоторые плотоядны. [34] [35] Они питаются водорослями , мшанками , диатомовыми водорослями , усоногими раками и иногда бактериями , соскребая каменистый субстрат своими хорошо развитыми радулами .
Несколько видов хитонов являются хищными , например, небольшой западно- тихоокеанский вид Placiphorella velata . Эти хищные хитоны имеют увеличенные передние пояса. Они ловят других мелких беспозвоночных , таких как креветки и, возможно, даже мелкую рыбу, удерживая увеличенный, похожий на капюшон передний конец пояса над поверхностью, а затем зажимая ничего не подозревающую, ищущую укрытия добычу. [36]
Хитоны раздельнополы, и оплодотворение обычно внешнее . Самец выпускает сперму в воду, в то время как самка выпускает икру либо по отдельности, либо длинной нитью. В большинстве случаев оплодотворение происходит либо в окружающей воде, либо в мантийной полости самки. Некоторые виды вынашивают икру в мантийной полости, а вид Callistochiton viviparus даже сохраняет ее в яичнике и рождает живых детенышей, пример яйцеживорождения .
Яйцо имеет жесткую колючую оболочку и обычно вылупляется, чтобы выпустить свободно плавающую личинку трохофоры , типичную для многих других групп моллюсков. В некоторых случаях трохофора остается внутри яйца (и тогда ее называют лецитотрофной – получающей питание из желтка), которая вылупляется, чтобы произвести на свет миниатюрную взрослую особь. В отличие от большинства других моллюсков, между трохофорой и взрослой особью нет промежуточной стадии, или велигера . Вместо этого на одной стороне личинки образуется сегментированная ракушечная железа, а на противоположной стороне – нога. Когда личинка готова стать взрослой, тело удлиняется, и ракушечная железа выделяет пластины раковины. В отличие от полностью взрослой особи, у личинки есть пара простых глаз, хотя они могут оставаться в течение некоторого времени у незрелой взрослой особи. [18]
Животные, которые охотятся на хитонов, включают людей, чаек , морских звезд , крабов , омаров и рыбу . [ необходима ссылка ]
Хитоны имеют относительно хорошую ископаемую летопись, простирающуюся до кембрия, [1] [2] с родом Preacanthochiton , известным по окаменелостям, найденным в позднекембрийских отложениях в Миссури , который классифицируется как самый ранний известный полиплакофор. Однако точное филогенетическое положение предполагаемых кембрийских хитонов весьма спорно, и некоторые авторы вместо этого утверждают, что самые ранние подтвержденные полиплакофоры датируются ранним ордовиком . [37] Kimberella и Wiwaxia из докембрия и кембрия могут быть связаны с предковыми полиплакофорами. Matthevia является позднекембрийским полиплакофораном, сохранившимся в виде отдельных заостренных створок, и иногда считается хитоном, [1] хотя в лучшем случае он может быть только членом стволовой группы группы. [38]
На основании этого и сопутствующих ископаемых, одна из вероятных гипотез происхождения полиплакофоры состоит в том, что они образовались, когда аберрантная моноплакофора родилась с несколькими центрами кальцификации, а не с одним обычным. Отбор быстро подействовал на полученные конические раковины, сформировав их так, чтобы они перекрывались в защитную броню; их исходные конусы гомологичны кончикам пластин современных хитонов. [1]
Хитоны произошли от мультиплакофор в палеозое, а их относительно сохранившийся современный план строения тела зафиксировался в мезозое. [38]
Самые ранние ископаемые свидетельства эстетов в хитонах датируются примерно 400 млн лет назад, в раннем девоне . [19]
Хитоны были впервые изучены Карлом Линнеем в его 10-м издании Systema Naturae 1758 года . С тех пор, как он описал первые четыре вида, хитоны были по-разному классифицированы. В начале 19 века их назвали циклобранхиями (круглорукими), а затем в 1876 году объединили с аплакофорами в подтип Amphineura . Класс Polyplacophora был назван де Бленвилем в 1816 году.
Название «хитон» — неолатинское, происходит от древнегреческого слова khitōn , означающего «туника» (которое также является источником слова « хитин» ). Древнегреческое слово khitōn можно проследить до центральносемитского слова *kittan , которое происходит от аккадских слов kitû или kita'um , означающих лен или полотно, и изначально шумерского слова gada или gida . [ требуется цитата ]
Греческое название Polyplacophora происходит от слов poly- (много), plako- (табличка) и -phoros (несущий), что указывает на восемь пластин панциря хитона.
Большинство используемых сегодня схем классификации основаны, по крайней мере частично, на «Руководстве по конхологии» Пилсбри (1892–1894), расширенном и пересмотренном Каасом и Ван Беллем (1985–1990).
С тех пор как хитоны были впервые описаны Линнеем (1758), были проведены обширные таксономические исследования на уровне видов. Однако таксономическая классификация на более высоких уровнях в группе осталась несколько неопределенной.
Последняя классификация, Сиренко (2006), [39] основана не только на морфологии раковины, как обычно, но и на других важных признаках, включая эстеты , поясок, радулу, жабры, железы, выступы оболочки яйца и сперматозоиды. Она включает все живые и вымершие роды хитонов.
Дальнейшее разделение хитонид было получено с помощью молекулярного анализа. [40]
В настоящее время эта система является общепринятой.
