stringtranslate.com

Хлорофита

Зеленые водоросли на прибрежных скалах в Шихтипине, Тайвань.

Chlorophytaтаксон зеленых водорослей, неофициально называемый хлорофитами . [6] Это имя используется в двух совершенно разных смыслах, поэтому необходимо внимательно определить использование конкретным автором. В более старых классификационных системах это высокопарафилетическая группа всех зеленых водорослей зеленых растений ( Viridiplantae ) и, таким образом, включает около 7000 видов [7] [8] преимущественно водных фотосинтезирующих эукариотических организмов. В более новых классификациях это сестринская клада стрептофитов / харофитов . Клада Streptophyta состоит из Charophyta , из которого возникли Embryophyta (наземные растения). [9] [10] В этом последнем смысле Chlorophyta включает только около 4300 видов. [4] Около 90% всех известных видов обитают в пресной воде. [11] Как и наземные растения ( эмбриофиты : бриофиты и трахеофиты ), зеленые водоросли (хлорофиты и харофиты, кроме эмбриофитов) содержат хлорофилл а и хлорофилл b и запасают пищу в виде крахмала [7] в своих пластидах .

За исключением трех классов Ulvophyceae , Trebouxiophyceae и Chlorophyceae в кладе UTC , которые демонстрируют различную степень многоклеточности, все линии Chlorophyta одноклеточные. [12] Некоторые члены группы образуют симбиотические отношения с простейшими , губками и книдариями. Другие вступают в симбиотические отношения с грибами, образуя лишайники , но большинство видов живут свободно. Некоторые ведут половое размножение, которое является оогамным или изогамным . Все представители клады имеют подвижные жгутиковые плавательные клетки. [13] Хотя большинство видов обитают в пресноводных средах обитания , а большое количество — в морских средах обитания , другие виды адаптированы к широкому спектру наземных сред. Например, Chlamydomonas nivalis , вызывающая арбузный снег , обитает на летних альпийских снежниках. Другие, такие как виды Trentepohlia , живут прикрепленными к камням или древесным частям деревьев. К этой группе относится Monostroma kuroshiense — съедобная зеленая водоросль, культивируемая во всем мире и самая дорогая среди зеленых водорослей.

Экология

Виды Chlorophyta (которые сейчас считаются одной из двух основных клад Viridiplantae ) являются обычными обитателями морской, пресноводной и наземной среды. [14] [15] Некоторые виды адаптировались к специализированным и экстремальным условиям, таким как пустыни, арктические условия, гиперсоленые среды обитания, морские глубокие воды, глубоководные гидротермальные жерла и среды обитания, которые испытывают экстремальные изменения температуры, света и солености. [16] [17] [18] [19] Некоторые группы, такие как Trentepohliales , встречаются исключительно на суше. [20] Несколько видов Chlorophyta живут в симбиозе с разнообразными эукариотами , включая грибы (образующие лишайники ), инфузории , форамы , книдарии и моллюски .[15] Некоторые виды Chlorophyta являются гетеротрофными , либо свободноживущими, либо паразитическими . [21] [22] Другие являются миксотрофными бактериоядными животными посредством фагоцитоза . [23] Два распространенных вида гетеротрофной зеленой водоросли Prototheca являются патогенными и могут вызывать заболевание прототекоз у людей и животных. [24]

Классификации

«Сифоны» из «Kunstformen der Natur » Эрнста Геккеля , 1904 год.

Характеристики, используемые для классификации Chlorophyta: тип зоида , митоз (кариокинез), цитокинез , уровень организации, жизненный цикл , тип гамет , полисахариды клеточной стенки [25] и, в последнее время , генетические данные .

Филогения

Лелиарт и др . В 2012 году была предложена следующая филогения. Он отметил «празинофиты» как парафилетические, а остальные группы Chlorophyta - как «основные хлорофиты». Он описал все Streptophyta, за исключением наземных растений, как парафилетические «харофиты». [15]

В статье 2020 года «Prasinodermophyta» (т. е. Prasinodermophyceae + Palmophyllophyceae ) отнесена к базальной кладе Viridiplantae. [26]

Лелиарт и др . 2012 год

Упрощенная филогения Chlorophyta, согласно Leliaert et al . 2012. [15] Обратите внимание, что многие водоросли, ранее отнесенные к Chlorophyta, помещены сюда, в Streptophyta.

Помберт и др . 2005 г.

Возможная классификация, когда Chlorophyta относится к одной из двух клад Viridiplantae, показана ниже. [27]

Льюис и МакКорт, 2004 г.

Хук, Манн и Янс, 1995 г.

Классификация Chlorophyta, рассматриваемая как все зеленые водоросли, согласно Hoek, Mann and Jahns 1995. [7]

В примечании, добавленном в доказательство, представлена ​​альтернативная классификация водорослей класса Chlorophyceae:

Болд и Винн, 1985 год.

Классификация Chlorophyta и Charophyta согласно Bold and Wynne, 1985. [29]

Мэттокс и Стюарт, 1984 г.

Классификация Chlorophyta согласно Mattox & Stewart 1984: [28]

Фотт 1971 г.

Классификация Chlorophyta по Fott 1971. [7] : 483. 

  • Подотряд Chlorosarcineae
  • Подотряд Ulotrichineae
  • Подотряд Oedogoniineae
  • Подотряд Chaetophorineae

Раунд 1971 года

Классификация Chlorophyta и родственных водорослей по Раунду 1971 г. [30]

Смит 1938 г.

Классификация Chlorophyta по Смиту , 1938 г.:

  • Отряд 5. Schizogoniales.
  • Семейство Шизогониевые.
  • Заказ 10. Сифоналы
  • Отряд 11. Сифонокладиалы.

Исследования и открытия

В феврале 2020 года окаменелые останки зеленых водорослей Proterocladus antiquus были обнаружены в северной провинции Ляонин , Китай. [31] Считается, что ему около миллиарда лет, и он является одним из старейших примеров многоклеточного хлорофита. [32]

Рекомендации

  1. ^ Райхенбах HG (1828). Конспект Регни Вегетабилис. п. 23.
  2. ^ Пашер А (1914). «Über Flagellaten und Algen». Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft . 32 : 136–160. doi :10.1111/j.1438-8677.1914.tb07573.x. S2CID  257830577.
  3. ^ Адл С.М., Симпсон А.Г., Фармер М.А., Андерсен Р.А., Андерсон О.Р., Барта Дж.Р. и др. (2005). «Новая классификация эукариот более высокого уровня с упором на таксономию простейших». Журнал эукариотической микробиологии . 52 (5): 399–451. дои : 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x . PMID  16248873. S2CID  8060916.
  4. ^ ab Guiry MD, Guiry GM (2011). «AlgaeBase: Chlorophyta». Всемирное электронное издание, Национальный университет Ирландии, Голуэй . Проверено 26 июля 2011 г.
  5. ^ Папенфусс Г.Ф. (1955). «Классификация водорослей». Столетие прогресса естественных наук, 1853-1953 гг . Калифорнийская академия наук.
  6. ^ Роквелл, Северная Каролина, Мартин СС, Ли Ф.В., Мэтьюз С., Лагариас Дж.К. (май 2017 г.). «Фикоцианобилиновый хромофор фитохромов водорослей стрептофитов синтезируется HY2». Новый фитолог . 214 (3): 1145–1157. дои : 10.1111/nph.14422. ПМЦ 5388591 . ПМИД  28106912. 
  7. ^ abcd ван ден Хук С., Манн Д.Г., Янс Х.М. (1995). Водоросли. Введение в психологию. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-30419-1.
  8. ^ "Тип крупных водорослей - Таблица - MSN Encarta" . Архивировано из оригинала 29 октября 2009 г.
  9. ^ Льюис Л.А., МакКорт Р.М. (октябрь 2004 г.). «Зеленые водоросли и происхождение наземных растений». Американский журнал ботаники . 91 (10): 1535–56. дои : 10.3732/ajb.91.10.1535. ПМИД  21652308.
  10. ^ Беккер Б, Марин Б (май 2009 г.). «Стрептофитные водоросли и происхождение эмбриофитов». Анналы ботаники . 103 (7): 999–1004. doi : 10.1093/aob/mcp044. ПМК 2707909 . ПМИД  19273476. 
  11. ^ Ли, Роберт Эдвард (2018). Chlorophyta (Глава 5) - Психология - Издательство Кембриджского университета. дои : 10.1017/9781316407219. ISBN 9781316407219.
  12. ^ Умен JG (октябрь 2014 г.). «Зеленые водоросли и происхождение многоклеточности в царстве растений». Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 6 (11): а016170. doi : 10.1101/cshperspect.a016170. ПМЦ 4413236 . ПМИД  25324214. 
  13. ^ Капраун Д.Ф. (апрель 2007 г.). «Оценка содержания ядерной ДНК в линиях зеленых водорослей: хлорофитах и ​​стрептофитах». Анналы ботаники . 99 (4): 677–701. дои : 10.1093/aob/mcl294. ПМК 2802934 . ПМИД  17272304. 
  14. ^ Грэм Л.Е., Грэм Дж.М., Уилкокс Л.В. (2009) Водоросли . 2-е издание. Бенджамин Каммингс (Пирсон), Сан-Франциско, Калифорния
  15. ^ abcd Лелиарт Ф., Смит Д.Р., Моро Х., Херрон М.Д., Вербрюгген Х., Делвич К.Ф., Де Клерк О (2012). «Филогения и молекулярная эволюция зеленых водорослей» (PDF) . Критические обзоры по наукам о растениях . 31 : 1–46. дои : 10.1080/07352689.2011.615705. S2CID  17603352. Архивировано (PDF) из оригинала 26 июня 2015 г.
  16. ^ Льюис Л.А., Льюис П.О. (декабрь 2005 г.). «Раскрытие молекулярного филоразнообразия зеленых водорослей пустынной почвы (Chlorophyta)». Систематическая биология . 54 (6): 936–47. дои : 10.1080/10635150500354852 . ПМИД  16338765.
  17. ^ Де Вевер А., Лелиарт Ф., Верлейен Э., Ванормелинген П., Ван дер Гухт К., Ходжсон Д.А., Саббе К., Виверман В. (октябрь 2009 г.). «Скрытые уровни филоразнообразия антарктических зеленых водорослей: дополнительные доказательства существования ледниковых рефугиумов». Слушания. Биологические науки . 276 (1673): 3591–9. дои :10.1098/rspb.2009.0994. ПМЦ 2817313 . ПМИД  19625320. 
  18. ^ Лелиарт Ф., Вербрюгген Х., Зехман Ф.В. (сентябрь 2011 г.). «В глубину: новые открытия в основе филогении зеленых растений». Биоэссе . 33 (9): 683–92. doi :10.1002/bies.201100035. PMID  21744372. S2CID  40459076.
  19. ^ Фофлонкер Ф, Ананьев Г, Цю Х, Моррисон А, Паленик Б, Дисмукес Г.К., Бхаттачарья Д (июнь 2016 г.). «Неожиданный экстремофил: толерантность к колебаниям солености зеленой водоросли пикохлор». Водорослевые исследования . 16 : 465–472. дои : 10.1016/j.algal.2016.04.003 .
  20. ^ Лопес-Баутиста Х.М., Ринди Ф., Гири, доктор медицины (июль 2006 г.). «Молекулярная систематика субаэрального отряда зеленых водорослей Trentepohliales: оценка на основе морфологических и молекулярных данных». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 56 (Часть 7): 1709–15. дои : 10.1099/ijs.0.63990-0 . hdl : 10379/9448 . ПМИД  16825655.
  21. ^ Жубер JJ, Райкенберг FH (1971). «Паразитные зеленые водоросли». Анну. Преподобный Фитопатол . 9 : 45–64. doi : 10.1146/annurev.py.09.090171.000401.
  22. ^ Недельку А.М. (декабрь 2001 г.). «Сложные закономерности эволюции гена пластидной 16S рРНК у нефотосинтезирующих зеленых водорослей». Журнал молекулярной эволюции . 53 (6): 670–9. Бибкод : 2001JMolE..53..670N. дои : 10.1007/s002390010254. PMID  11677627. S2CID  21151223.
  23. ^ Андерсон, Р.; Шарвет, С.; Хансен, П.Дж. (2018). «Миксотрофия хлорофитов и гаптофитов - эффект облучения, ограничения макронутриентов, микроэлементов и витаминов - NCBI - NIH». Границы микробиологии . 9 : 1704. дои : 10.3389/fmicb.2018.01704 . ПМК 6080504 . ПМИД  30108563. 
  24. ^ Тартар А., Бусиас Д.Г., Адамс Б.Дж., Бекнель Дж.Дж. (январь 2002 г.). «Филогенетический анализ идентифицирует возбудителя беспозвоночных Helicosporidium sp. как зеленую водоросль (Chlorophyta)». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 52 (Часть 1): 273–9. дои : 10.1099/00207713-52-1-273 . ПМИД  11837312.
  25. ^ Лоббан CS, Винн MJ (1981). Биология морских водорослей . Серия 17 ботанических монографий. Издательство Калифорнийского университета . п. 88. ИСБН 9780520045859.
  26. ^ Ли Л, Ван С, Ван Х, Саху С.К., Марин Б, Ли Х и др. (сентябрь 2020 г.). «Геном Prasinodermacoloniale раскрывает существование третьего типа зеленых растений». Экология и эволюция природы . 4 (9): 1220–1231. дои : 10.1038/s41559-020-1221-7. ПМЦ 7455551 . ПМИД  32572216. 
  27. ^ Помберт Дж. Ф., Отис С., Лемье С., Термель М. (сентябрь 2005 г.). «Последовательность генома хлоропластов зеленой водоросли Pseudendoclonium akinetum (Ulvophyceae) обнаруживает необычные структурные особенности и новое понимание порядка ветвления линий хлорофитов». Молекулярная биология и эволюция . 22 (9): 1903–18. дои : 10.1093/molbev/msi182 . ПМИД  15930151.
  28. ^ abcde Mattox KR, Стюарт К.Д. и др. (Ассоциация систематики) (1984). «Классификация зеленых водорослей: концепция, основанная на сравнительной цитологии». В Ирвине, Д.Э., Джон Д.М. (ред.). Систематика зеленых водорослей . Том. 27. Лондон: Академик Пресс. стр. 29–72.
  29. ^ Bold HC, Винн MJ (1985). Введение в водоросли: строение и размножение (2-е изд.). Энглвуд Клиффс, Нью-Джерси: Прентис-Холл. ISBN 978-0-13-477746-7.
  30. ^ Раунд FE (1971). «Таксономия Chlorophyta, 2». Бр. Фикол. Дж . 6 (2): 235–264. дои : 10.1080/00071617100650261 .
  31. ^ МакКолл Р. (24 февраля 2020 г.). «Зеленые водоросли возрастом в миллиард лет, обнаруженные в Китае, являются самыми старыми из когда-либо обнаруженных». Newsweek . Проверено 25 февраля 2020 г.
  32. ^ Сандхья Рамеш (25 февраля 2020 г.). «Ученые обнаружили старейшую в мире окаменелость зеленых водорослей в Китае». Печать . Проверено 25 февраля 2020 г.

дальнейшее чтение