Хоаны ( ед. ч .: choana ), задние носовые отверстия или внутренние ноздри — это два отверстия , расположенные в задней части носового прохода между носовой полостью и глоткой у людей и других млекопитающих (а также у крокодилов и большинства сцинков ). Они считаются одной из важнейших синапоморфий тетраподоморфов , которая позволила им перейти из воды на сушу. [1]
У животных со вторичным нёбом они позволяют дышать, когда рот закрыт. [2] У четвероногих без вторичного нёба их функция связана в первую очередь с обонянием (чувством запаха).
Хоаны разделены на две части сошником .
Хоана — это отверстие между носовой полостью и носоглоткой .
Следовательно, это не структура, а пространство, ограниченное следующим образом:
Термин представляет собой латинизацию греческого слова χοάνη, «choanē», что означает воронка .
Ранние костные рыбы (~420 млн лет назад) имели две пары ноздрей, одну пару для входящей воды (известную как передние или входящие ноздри), и вторую пару для исходящей воды (задние или выходящие ноздри), с обонятельным аппаратом (для обоняния) между ними. У первых тетраподоморфов (~415 млн лет назад) выходящие ноздри мигрировали к краю рта, заняв положение между верхнечелюстными и предчелюстными костями, прямо под латеральным ростралом (костью, которая исчезла у ранних четвероногих). [1]
У всех, кроме самых базальных (примитивных) тетраподоморфов (или «хоановых»), выносящие ноздри переместились с края рта во внутреннюю часть рта. У четвероногих, у которых отсутствует вторичное небо (базальные четвероногие и амфибии), хоаны расположены спереди на крыше рта, прямо внутри верхней челюсти. Эти внутренние носовые ходы развились, когда позвоночные все еще жили в воде. [3] У животных с полным вторичным небом (млекопитающие, крокодилы, большинство сцинков) пространство между первичным и вторичным небом содержит носовые ходы, при этом хоаны расположены над задним концом вторичного неба.
У животных с частичными вторичными нёбами (большинство птиц и рептилий) срединная хоанальная щель разделяет две половины задней половины нёба, соединяя носовую полость с полостью рта (ртом) и глоткой (горлом). [4]
У большинства рыб нет хоан, вместо этого у них есть две пары внешних ноздрей: каждая с двумя трубками, передние отверстия которых лежат близко к верхней челюсти, а задние отверстия находятся дальше позади около глаз. У ископаемой лопастеперой рыбы возрастом 395 миллионов лет, называемой Kenichthys campbelli, есть что-то среднее между хоаной и внешними ноздрями, которые можно увидеть у других рыб. Заднее отверстие внешних ноздрей переместилось в рот. [2]
У двоякодышащих рыб внутренние ноздри рассматриваются как пример параллельной эволюции . Ископаемая двоякодышащая рыба Diabolepis демонстрирует промежуточную стадию между задней и внутренней ноздрей и подтверждает независимое происхождение внутренних ноздрей у двоякодышащих рыб. [2]
У миксин есть одна внутренняя ноздря, которая открывается внутрь ротовой полости, в то время как у химер есть открытые каналы, по которым вода из внешних ноздрей поступает в рот и проходит через жабры.