Хоаны ( sg.: choana ) , задние носовые отверстия или внутренние ноздри — это два отверстия , находящиеся в задней части носового хода между полостью носа и глоткой у людей и других млекопитающих (а также у крокодилов и большинства сцинков ). Они считаются одними из важнейших синапоморфий тетраподоморфов , позволивших переход из воды на сушу. [1]
У животных со вторичным небом они позволяют дышать при закрытой пасти. [2] У четвероногих без вторичного нёба их функция связана в первую очередь с обонянием (обонянием).
Хоаны разделены сошником на две части .
Хоана – это отверстие между полостью носа и носоглоткой .
Следовательно, это не структура, а пространство, ограниченное следующим образом:
Этот термин является латинизацией греческого χοάνη, «choanē», что означает «воронка» .
Ранние костные рыбы (~ 420 млн лет назад) имели две пары ноздрей: одну пару для входящей воды (известную как передние или входящие ноздри) и вторую пару для выходящей воды (задние или внешние ноздри), с обонятельным аппаратом (для обоняние) между ними. У первых тетраподоморфов (~415 млн лет назад) выходящие ноздри мигрировали к краю рта, занимая положение между верхнечелюстными и предчелюстными костями, непосредственно под латеральным ростральным отростком (костью, исчезнувшей у ранних четвероногих). [1]
У всех тетраподоморфов (или «хоанатов»), кроме самых базальных (примитивных), выходящие ноздри мигрировали от края рта внутрь рта. У четвероногих, у которых отсутствует вторичное небо (базальные четвероногие и амфибии), хоаны расположены вперед на небе, сразу внутри верхней челюсти. Эти внутренние носовые ходы развились, когда позвоночные животные еще жили в воде. [3] У животных с полным вторичным небом (млекопитающие, крокодилы, большинство сцинков) пространство между первичным и вторичным небом содержит носовые ходы, при этом хоаны расположены над задним концом вторичного неба.
У животных с частичным вторичным небом (большинство птиц и рептилий) срединная хоанальная щель разделяет две половины задней половины неба, соединяя полость носа с полостью рта (ротом) и глоткой (горлом). [4]
У большинства рыб нет хоан, вместо этого у них есть две пары наружных ноздрей: каждая с двумя трубками, передние отверстия которых расположены близко к верхней челюсти, а задние отверстия - дальше позади, возле глаз. Ископаемая рыба с лопастными плавниками возрастом 395 миллионов лет под названием Kenichthys Campbelli имеет что-то среднее между хоаной и внешними ноздрями, наблюдаемыми у других рыб. Заднее отверстие наружных ноздрей мигрировало в рот. [2]
У двоякодышащих рыб внутренние ноздри рассматриваются как пример параллельной эволюции . Ископаемая двоякодышащая рыба Diabolepis представляет собой промежуточную стадию между задней и внутренней ноздрей и подтверждает независимое происхождение внутренних ноздрей у двоякодышащих рыб. [2]
У миксин есть единственная внутренняя ноздря, которая открывается внутрь ротовой полости, а у химер есть открытые каналы, по которым вода из внешних ноздрей поступает в рот и через жабры.