Ходьба на костяшках пальцев — это форма ходьбы на четвероногих ногах, при которой передние конечности удерживают пальцы в частично согнутом положении, что позволяет весу тела давить на землю через костяшки пальцев . Этот стиль передвижения используют гориллы и шимпанзе , а также муравьеды и утконосы .
Ходьба на костяшках пальцев помогает выполнять другие действия, помимо передвижения по земле. У гориллы пальцы используются для манипуляций с пищей, а у шимпанзе — для манипуляций с пищей и лазания. У муравьедов и ящеров пальцы имеют большие когти, позволяющие вскрывать холмики общественных насекомых. На пальцах утконоса есть перепонки, которые проходят мимо пальцев и помогают плавать, поэтому ходьба на костяшках пальцев используется для предотвращения спотыкания. Гориллы передвигаются на костяшках пальцев, хотя иногда они ходят на двух ногах на короткие расстояния, неся еду или в оборонительных ситуациях. Горные гориллы используют ходьбу на костяшках пальцев и других частей руки; при ходьбе на кулаках не используются костяшки пальцев, а тыльная сторона ладони и ладони.
Антропологи когда-то считали, что общий предок шимпанзе и людей ходил на костяшках пальцев, а люди развили прямохождение в результате ходьбы на костяшках пальцев. Считается, что эта точка зрения подтверждается повторным анализом упущенных из виду особенностей окаменелостей гоминид. [1] [2] С тех пор ученые обнаружили Ardipithecus ramidus , человекоподобного гоминида, произошедшего от общего предка шимпанзе и человека. Ар. ramidus ходил прямо, но не на цыпочках. Это приводит к выводу, что шимпанзе развили ходьбу на костяшках пальцев после того, как они отделились от человека шесть миллионов лет назад, а люди развили прямохождение без ходьбы на костяшках пальцев. [3] Это может означать, что ходьба на костяшках пальцев развилась независимо у африканских человекообразных обезьян , что означало бы гомопластическую эволюцию этого локомоторного поведения у горилл и шимпанзе. [4] [5] Однако другие исследования утверждают обратное, указывая на то, что различия в ходьбе на костяшках пальцев между гориллами и шимпанзе могут быть объяснены различиями в позиционном поведении, кинематике и биомеханике нагрузки. [6] [7]
Шимпанзе и гориллы умеют ходить на цыпочках. [2] [8] Эта форма позы при ходьбе на руках позволяет этим альпинистам использовать руки для передвижения по земле, сохраняя при этом длинные пальцы для захвата и лазания. Это также может позволить переносить мелкие предметы в пальцах при ходьбе на четвереньках. Это наиболее распространенный тип передвижения горилл, хотя они практикуют и прямохождение.
Ходьба на костяшках пальцев предполагает сгибание кончиков пальцев и перенос веса тела на дорсальную поверхность средних фаланг . Внешние пальцы оторваны от земли. Запястье удерживается в стабильном, зафиксированном положении во время опорной фазы ходьбы на костяшках пальцев за счет сильно согнутых межфаланговых суставов и разогнутых пястно-фаланговых суставов . В результате ладонь располагается перпендикулярно земле и на одной линии с предплечьем. [2] [9] Запястье и локоть выпрямлены на протяжении всего последнего периода, когда рука ходячего на костяшках пальцев переносила вес тела. [10]
Существуют различия между ходьбой на костяшках пальцев у шимпанзе и горилл; молодые шимпанзе меньше ходят на костяшках пальцев, чем молодые гориллы. Еще одно отличие состоит в том, что кости рук горилл лишены ключевых особенностей, которые, как когда-то считалось, ограничивали разгибание запястья во время ходьбы на костяшках пальцев у шимпанзе. Например, было интерпретировано, что гребни и вогнутости головчатой и крючковидной костей повышают устойчивость нагрузки; на этом основании их использовали для идентификации ходьбы на костяшках пальцев у окаменелостей. Они встречаются у всех шимпанзе, но только у двух из пяти горилл. Они также менее заметны у горилл. Однако они встречаются у приматов, которые не ходят на костяшках пальцев. [11]
Было высказано предположение, что ходьба на костяшках шимпанзе и ходьба на костяшках горилл биомеханически и постурально различны. Гориллы используют «столбчатую» форму ходьбы на костяшках пальцев. В этой позе передних конечностей суставы кисти и запястья выровнены в относительно прямом, нейтральном положении. Напротив, шимпанзе используют вытянутую позу запястий. Эти различия лежат в основе различных характеристик костей рук. [11]
Эту разницу объясняют большей подвижностью шимпанзе по деревьям по сравнению с гориллами. Первые часто занимаются как ходьбой на костяшках пальцев, так и ходьбой по ладоням. В результате, чтобы сохранить равновесие на деревьях, шимпанзе, как и другие приматы на деревьях, часто вытягивали запястья. Эта потребность привела к другой анатомии костей запястья и, как следствие, к другой форме ходьбы на костяшках пальцев. [11]
У некоторых бабуинов наблюдалась ходьба на костяшках пальцев . [12] Окаменелости, приписываемые Australopithecus anamensis и Au. afarensis также мог иметь особую морфологию запястья, унаследованную от более раннего предка, ходившего на костяшках пальцев. [2] [13]
Гориллы используют форму ходьбы на четвереньках со сложенными внутрь пальцами на руках двух передних конечностей. Кости предплечья и запястья гориллы соединяются вместе, чтобы выдержать вес животного и создать прочную опорную конструкцию. [14] Гориллы используют эту форму ходьбы, потому что их бедра прикреплены иначе, чем у людей, поэтому длительное стояние на двух ногах со временем может стать болезненным. Гориллы иногда ходят прямо в тех случаях, когда существует опасность.
Гигантские муравьеды [15] и утконосы [16] также умеют ходить на костяшках пальцев. Панголины также иногда ходят на костяшках пальцев. Другим возможным таксоном, ходящим на костяшках пальцев, был вымерший халикотерий . [17] Наземные ленивцы, возможно, тоже ходили на костяшках пальцев.
Ходьба на костяшках пальцев имеет тенденцию развиваться, когда пальцы передних конечностей специализируются на выполнении других задач, помимо передвижения по земле. У гориллы пальцы используются для манипуляций с пищей, а у шимпанзе — для манипуляций с пищей и лазания. У муравьедов и ящеров пальцы имеют большие когти, позволяющие вскрывать холмики общественных насекомых. На пальцах утконоса есть перепонки, которые проходят мимо пальцев и помогают плавать, поэтому ходьба на костяшках пальцев используется для предотвращения спотыкания. [16]
Ходьба на костяшках пальцев у шимпанзе и горилл , возможно, изначально началась с ходьбы на кулаках, как у орангутанов . [18] Африканские обезьяны, скорее всего, произошли от предков древесных обезьян (похожих на орангутанов), которые были приспособлены распределять свой вес между ветвями деревьев и лесными пологами. Изменения, внесенные в наземное передвижение на раннем этапе, могли включать ходьбу на кулаках, которая позже превратилась в ходьбу на костяшках пальцев. [19]
В результате сравнения африканских обезьян выдвигаются конкурирующие гипотезы о том, как ходьба на костяшках пальцев превратилась в форму передвижения. Высокие степени интеграции указывают на гомоплазию ходьбы на костяшках пальцев у горилл и шимпанзе, при которой признак является общим или схожим между двумя видами, но не происходит от общего предка. Однако результаты показывают, что они не характеризуются такими высокими величинами, что не подтверждает независимую эволюцию ходьбы на костяшках пальцев. [20] Было высказано предположение, что сходство между гориллами и шимпанзе подтверждает общее происхождение ходьбы на костяшках пальцев, например, распределение давления вручную при практике этой формы передвижения. С другой стороны, было высказано предположение, что их поведенческие различия предполагают конвергентную эволюцию или гомоплазию. [21]
Другая гипотеза предполагает, что африканские обезьяны произошли от двуногих предков, поскольку между Паном и Человеком не наблюдается различий в гемоглобине , что позволяет предположить, что их расхождение произошло относительно недавно. Изучение изменений последовательности белков позволяет предположить, что гориллы разошлись до клады Homo-Pan , а это означает, что наследственное прямохождение потребовало бы параллельной эволюции ходьбы на костяшках пальцев у отдельных излучений шимпанзе и горилл. [22] Тот факт, что шимпанзе практикуют как древесное передвижение, так и передвижение на костяшках пальцев, означает, что ходьба на костяшках пальцев развилась от древесных предков как способ передвижения по земле, сохраняя при этом компетентные навыки лазания. [23]
Не все особенности, связанные с ходьбой на костяшках пальцев, идентичны существам, которые ее практикуют, поскольку это предполагает возможные различия в развитии. Например, брахиация и подвешивание почти наверняка гомологичны сиамангам и гиббонам, однако они существенно различаются по относительному росту их двигательных скелетов. Различия в росте запястья не обязательно являются следствием их функции, поскольку они могут быть связаны с различиями в массе тела, росте и т. д. [23] Важно иметь это в виду при изучении сходств и различий между самими африканскими обезьянами, поскольку а также танцовщики и люди при разработке гипотез об эволюции локомотивов.
Одна из теорий происхождения человеческого двуногости заключается в том, что оно произошло от земного предка, передвигающегося на цыпочках. Эта теория противоречит теории о том, что такое прямохождение произошло от более обобщенного древесного предка обезьяны. Теория земной ходьбы на костяшках пальцев утверждает, что кости запястий и кистей ранних гомининов сохраняют морфологические свидетельства ранней ходьбы на костяшках пальцев. [2] [13] Аргумент заключается не в том, что они сами ходили на костяшках пальцев, а в том, что это пример «филогенетического отставания». [2] «Сохранение морфологии ходьбы на костяшках пальцев у самых ранних гоминид указывает на то, что прямохождение развилось от предка, уже приспособленного к наземному передвижению. лазание и время от времени подвешивание, мало чем отличающееся от того, что наблюдается сегодня у шимпанзе». [13] См. Рудиментарность . Решающее значение для гипотезы о предках, ходивших на костяшках пальцев, имеет роль центральной кости запястья человекоподобного человека, поскольку слияние этой кости с ладьевидной костью является одной из наиболее ярких морфологических синапоморфий гоминидов и африканских обезьян. [24] Было показано, что сросшиеся центральные кости ладьевидной кости демонстрируют более низкие значения напряжения во время имитации ходьбы на костяшках пальцев по сравнению с несросшимися морфологиями, что подтверждает биомеханическое объяснение слияния как функциональной адаптации к такому локомоторному поведению. [24] Это говорит о том, что эта морфология запястья, вероятно, сохранилась от недавнего общего предка, который показал ходьбу на костяшках пальцев как часть своего локомоторного репертуара и который, вероятно, позже был использован для других функций (например, для выдерживания напряжения сдвига во время позиций силового хвата [24]). 25] ). Тем не менее, важно иметь в виду, что современные костяшки пальцев демонстрируют разнообразное позиционное поведение, и что хождение на костяшках пальцев не исключает лазания и не исключает возможную важность древесного образа жизни в эволюции прямохождения в линии гомининов.
Хотя предполагается, что ходьба на костяшках пальцев развилась независимо и отдельно у Пана и Гориллы , поэтому она не присутствовала у предков человека. [11] [26] Это подтверждается данными о том, что гориллы и шимпанзе различаются по анатомии запястья, связанной с ходьбой на костяшках пальцев, и по биомеханике ходьбы на костяшках пальцев. [11] Кивелл и Шмитт отмечают: «Особенности, обнаруженные в летописи окаменелостей гомининов, которые традиционно ассоциировались с широким определением ходьбы на костяшках пальцев, скорее всего, отражают привычное Пан-подобное использование вытянутых поз запястья, которые особенно выгодны в древесной среде. Это, в свою очередь, предполагает, что прямохождение человека развилось от более древесного предка, занимавшего обобщенную локомоторную и экологическую нишу, общую для всех ныне живущих обезьян». [11] Однако аргументы в пользу независимой эволюции ходьбы на костяшках пальцев [11] [26] не остались без критики. [27] Более недавнее исследование морфологической интеграции запястий человека и человекообразных обезьян предполагает, что ходьба на костяшках пальцев не развилась независимо у горилл и шимпанзе, что «помещает появление гомининов и эволюцию прямохождения в контекст ходьбы на костяшках пальцев». фон." [27]
Приматы могут ходить на руках не только на костяшках пальцев, но и иначе. Они могут ходить на кулаках, как орангутанги. При этой форме вес тела приходится на тыльную сторону проксимальных фаланг . [28]
Четвероногие приматы могут ходить на ладонях. Это происходит у многих приматов при ходьбе на четвереньках по ветвям деревьев. [29] [30] Это также метод, используемый человеческими младенцами при ползании на коленях или при « медвежьем ползании » (при котором ноги полностью выпрямлены, а вес переносится на лодыжки). Некоторые дети старшего возраста и некоторые взрослые сохраняют способность ходить на четвероногих даже после приобретения прямохождения. [31] В выпуске BBC2 и NOVA « Семья, которая ходит на четвереньках » рассказывалось о семье Улас , в которой пять человек выросли, нормально передвигаясь на ладонях и полностью вытянув ноги из-за рецессивной генетической мутации , которая вызывает непрогрессирующая врожденная мозжечковая атаксия , нарушающая баланс, необходимый для прямохождения. [32] Они не только ходили на ладонях, но и могли делать это, держа в пальцах предметы. [32]
Приматы также могут ходить на пальцах. [29] [30] У оливковых бабуинов , макак-резусов и обезьян-патас ходьба по пальцам превращается в ходьбу по ладоням, когда животные начинают бегать. [30] Было предложено лучше распределить силы по костям запястья, чтобы защитить их. [30]
{{cite web}}: CS1 maint: архивная копия в заголовке ( ссылка )