stringtranslate.com

Хрящевые рыбы

Chondrichthyes ( / k ɒ n ˈ d r ɪ k θ i iː z / ; от древнегреческого χόνδρος ( khóndros )  «хрящ» и ἰχθύς ( ikhthús )  «рыба») — класс челюстных рыб , включающий хрящевых рыб или хондрихтовых рыб , скелет которых в основном состоит из хрящей . Их можно противопоставить костным рыбам или костным рыбам , скелет которых в основном состоит из костной ткани . Хрящевые рыбы — водные позвоночные с парными плавниками , парными ноздрями , плакоидной чешуей , артериальным конусом в сердце и отсутствием жаберных крышек и плавательных пузырей . В пределах инфрафилюма челюстноротых хрящевые рыбы отличаются от всех других челюстных позвоночных.

Класс делится на два подкласса: Elasmobranchii ( акулы , скаты , скаты и рыбы-пилы ) и Holocephali ( химеры , иногда называемые акулами-призраками, которых иногда выделяют в отдельный класс). Современные хрящевые рыбы варьируются по размеру от 10-сантиметрового (3,9 дюйма) безплавникового ската до более чем 10-метровой (33 фута) китовой акулы .

Анатомия

Скелет

Скелет хрящевой. Хорда постепенно заменяется позвоночником в процессе развития, за исключением Holocephali , у которых хорда остается нетронутой. У некоторых глубоководных акул позвоночник редуцируется. [9]

Поскольку у них нет костного мозга , эритроциты вырабатываются в селезенке и эпигональном органе (особая ткань вокруг гонад , которая, как полагают, также играет роль в иммунной системе). Они также вырабатываются в органе Лейдига , который встречается только у некоторых хрящевых рыб. Подкласс Holocephali , который является очень специализированной группой, не имеет ни органов Лейдига, ни эпигональных органов.

Придатки

За исключением электрических скатов , которые имеют толстое и дряблое тело с мягкой, рыхлой кожей, хрящевые рыбы имеют жесткую кожу, покрытую дермальными зубцами (опять же, цельноголовые являются исключением, так как зубы у взрослых особей утрачиваются, сохраняются только на сжимающем органе, видимом на каудальной вентральной поверхности самца), также называемыми плакоидными чешуйками (или дермальными зубчиками ), что делает ее похожей на наждачную бумагу. У большинства видов все дермальные зубчики ориентированы в одном направлении, что делает кожу очень гладкой, если тереть ее в одном направлении, и очень грубой, если тереть ее в другом.

Первоначально грудные и тазовые пояса, не содержащие никаких дермальных элементов, не были соединены. У более поздних форм каждая пара плавников стала вентрально соединенной посередине, когда развились скапулокоракоидные и лобково-седалищные перекладины. У скатов грудные плавники соединены с головой и очень гибкие.

Одной из основных характеристик, присутствующих у большинства акул, является гетероцеркальный хвост, который помогает в передвижении. [10]

Покрытие тела

У хрящевых рыб есть зубоподобные чешуйки, называемые дермальными зубчиками или плакоидными чешуйками. Зубчики обычно обеспечивают защиту, а в большинстве случаев и обтекаемость. У некоторых видов также существуют слизистые железы.

Предполагается, что их ротовые зубы развились из дермальных зубчиков, которые мигрировали в рот, но может быть и наоборот, поскольку у костистых костистых рыб Denticeps clupeoides большая часть головы покрыта дермальными зубами (как, вероятно, и у Atherion elymus , другой костной рыбы). Скорее всего, это вторичная эволюционная характеристика, что означает, что не обязательно существует связь между зубами и исходными дермальными чешуйками.

У древних плакодермов вообще не было зубов, но были острые костные пластины во рту. Таким образом, неизвестно, кожные или оральные зубы появились первыми. Было даже высказано предположение [ кем? ] , что первоначальные костные пластины всех позвоночных теперь исчезли и что нынешняя чешуя — это всего лишь модифицированные зубы, даже если и зубы, и панцирь тела имели общее происхождение давным-давно. Однако в настоящее время нет никаких доказательств этого.

Дыхательная система

Все хрящевые рыбы дышат через пять-семь пар жабр , в зависимости от вида. В целом, пелагические виды должны продолжать плавать, чтобы поддерживать движение насыщенной кислородом воды через жабры, в то время как донные виды могут активно закачивать воду через дыхальца и выкачивать ее через жабры. Однако это лишь общее правило, и многие виды отличаются.

Дыхальца — это небольшие отверстия, расположенные позади каждого глаза. Они могут быть крошечными и круглыми, как у акулы-няньки ( Ginglymostoma cirratum ), или удлиненными и щелевидными, как у воббегонгов (Orectolobidae). Многие более крупные пелагические виды, такие как сельдевые акулы (Lamnidae) и лисьи акулы (Alopiidae), больше не обладают ими.

Нервная система

Раскрашенные и маркированные области мозга Chondrichthyes на препарированном скате. Ростральный конец ската находится справа.

У хрящевых рыб нервная система состоит из небольшого мозга, 8–10 пар черепных нервов и спинного мозга со спинномозговыми нервами. [11] У них есть несколько органов чувств, которые предоставляют информацию для обработки. Ампулы Лоренцини представляют собой сеть небольших заполненных желе пор, называемых электрорецепторами , которые помогают рыбе ощущать электрические поля в воде. Это помогает в поиске добычи, навигации и определении температуры. Система боковой линии имеет модифицированные эпителиальные клетки, расположенные снаружи, которые ощущают движение, вибрацию и давление в воде вокруг них. Большинство видов имеют большие, хорошо развитые глаза. Кроме того, у них очень мощные ноздри и обонятельные органы. Их внутреннее ухо состоит из 3 больших полукружных каналов , которые помогают в равновесии и ориентации. Их аппарат обнаружения звука имеет ограниченный диапазон и, как правило, более мощный на более низких частотах. У некоторых видов есть электрические органы , которые могут использоваться для защиты и хищничества. У них относительно простой мозг, а передний мозг не сильно увеличен. Структура и формирование миелина в их нервной системе почти идентичны таковым у четвероногих, что привело эволюционных биологов к мысли, что хрящевые рыбы были краеугольной группой в эволюционной хронологии развития миелина. [12]

Иммунная система

Как и все другие челюстные позвоночные, представители Chondrichthyes имеют адаптивную иммунную систему . [13]

Репродукция

Оплодотворение внутреннее. Развитие обычно живорождение ( виды яйцеживорожденные ), но может быть и через яйца ( яйцекладущие ). Некоторые редкие виды являются живородящими . После рождения родительская забота отсутствует; однако некоторые хрящевые рыбы охраняют свои яйца.

Преждевременные роды и аборты, вызванные отловом (совместно называемые родами, вызванными отловом), часто происходят у акул/скатов во время ловли. [14] Роды, вызванные отловом, часто ошибочно принимаются рыболовами-любителями за естественные роды и редко учитываются в управлении коммерческим рыболовством, несмотря на то, что, как было показано, они происходят по крайней мере у 12% живородящих акул и скатов (88 видов на сегодняшний день). [14]

Классификация

Класс Chondrichthyes имеет два подкласса: подкласс Elasmobranchii ( акулы , скаты, скаты и рыбы-пилы ) и подкласс Holocephali ( химеры ). Чтобы увидеть полный список видов , нажмите здесь .

Эволюция

Хрящевые рыбы, как полагают, произошли от акантод . Открытие Entelognathus и несколько исследований характеристик акантод указывают на то, что костные рыбы произошли непосредственно от предков, похожих на плакодерм, в то время как акантод представляет собой парафилетическую группу, ведущую к хондрихтам. Некоторые характеристики, которые ранее считались исключительными для акантод, присутствуют также у базальных хрящевых рыб. [18] В частности, новые филогенетические исследования показывают, что хрящевые рыбы хорошо вписываются в класс акантод, причем Doliodus и Tamiobatis являются ближайшими родственниками Chondrichthyes. [19] Недавние исследования подтверждают это, поскольку у Doliodus была мозаика черт хондрихт и акантод. [20] Многие изолированные чешуйки, датируемые средним и поздним ордовикским периодом, состоят из дентина и кости и имеют структуру и форму роста, напоминающие хондрихтии. Они могут быть остатками стволовых хондрихтий, но их классификация остается неопределенной. [21] [22] [23]

Самые ранние недвусмысленные окаменелости хрящевых рыб акантодиевого класса — Qianodus и Fanjingshania из раннего силура ( аэронского яруса ) Гуйчжоу , Китай, около 439 миллионов лет назад, которые также являются самыми древними недвусмысленными останками любых челюстных позвоночных. [24] [25] Shenacanthus vermiformis , живший 436 миллионов лет назад, имел грудные броневые пластины, напоминающие пластины плакодерм. [26]

К началу раннего девона, 419 миллионов лет назад, челюстные рыбы разделились на три отдельные группы: ныне вымершие плакодермы (парафилетическая группа древних панцирных рыб), костные рыбы и клада, включающая колючих акул и ранних хрящевых рыб . Современные костные рыбы, класс Osteichthyes , появились в конце силура или начале девона, около 416 миллионов лет назад. Первый многочисленный род акул, Cladoselache , появился в океанах во время девонского периода. Первые хрящевые рыбы произошли от предков колючих акул, похожих на Doliodus .

Таксономия

Подтип позвоночных
└─ Инфратип челюстноротых ├─ Плакодермии — вымершие (панцирные челюстноротые) └ Eugnathostomata (настоящие челюстные позвоночные) ├─ Акантодии (стержневые хрящевые рыбы) └─Chondrichthyes (настоящие хрящевые рыбы) ├─ Целоголовые (химеры + несколько вымерших клад) └ Elasmobranchii (акулы и скаты) ├─ Selachii (настоящие акулы) └─ Batoidea (скаты и родственники)

 

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ "Mazon Monday #19: Виды в центре внимания: Bandringa rayi #MazonCreek #ископаемые #MazonMonday #акула". Earth Science Club of Northern Illinois - ESCONI . Получено 4 октября 2020 г.
  2. ^ "Bear Gulch - Delphyodontos dacriformes". Ископаемые рыбы Bear Gulch . Архивировано из оригинала 25 февраля 2015 года . Получено 15 мая 2019 года .
  3. ^ Mutter, RJ; Neuman, AG «Загадочный хрящевой позвоночный с палеозойским сходством из нижнего триаса западной Канады». Acta Palaeontologica Polonica . 51 (2): 271–282.
  4. ^ "Fossilworks: Acanthorhachis". fossilworks.org . Получено 17 декабря 2021 г. .
  5. ^ Лонг, Джон; Томсон, Виктория; Берроу, Кэрол; Тернер, Сьюзан (28 октября 2021 г.), Прадель, Алан; Дентон, Джон СС; Жанвье, Филипп (ред.), «Остатки ископаемого хондрихтида из среднедевонской формации Кевингтон-Крик, Южный Голубой хребет, Виктория» (PDF) , Древние рыбы и их живые родственники , Мюнхен, Германия: Verlag, д-р Фридрих Пфейль, стр. 239–245, ISBN 978-3-89937-269-4, получено 30 ноября 2023 г.
  6. ^ Чарли Дж. Андервуд и Ян Шлогль (2012). «Глубоководные хрящевые рыбы раннего миоцена Венского бассейна (Центральный Паратетис, Словакия)». Acta Palaeontologica Polonica . 58 (3): 487–509. doi : 10.4202/app.2011.0101 .
  7. ^ Андерсон, М. Эрик; Лонг, Джон А.; Гесс, Роберт В.; Хиллер, Нортон (1999). «Необычная новая ископаемая акула (Pisces: Chondrichthyes) из позднего девона Южной Африки». Записи Западно-Австралийского музея . 57 : 151–156.
  8. ^ Adnet, S.; Hosseinzadeh, R.; Antunes, MT; Balbino, AC; Kozlov, VA; Cappetta, H. (1 октября 2009 г.). «Обзор загадочного рода акул эоцена Xiphodolamia (Chondrichthyes, Lamniformes) и описание нового вида, обнаруженного в Анголе, Иране и Иордании». Journal of African Earth Sciences . 55 (3): 197–204. Bibcode :2009JAfES..55..197A. doi :10.1016/j.jafrearsci.2009.04.005. ISSN  1464-343X.
  9. ^ Компаньо, Леонард Дж. В.; Нации, Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций (20 ноября 2001 г.). Акулы мира: аннотированный и иллюстрированный каталог известных на сегодняшний день видов акул. Продовольственная и сельскохозяйственная организация. ISBN 9789251045435– через Google Книги.
  10. ^ Wilga, CD; Lauder, GV (2002). «Функция гетероцеркального хвоста у акул: количественная динамика следа во время устойчивого горизонтального плавания и вертикального маневрирования». Журнал экспериментальной биологии . 205 (16): 2365–2374. doi :10.1242/jeb.205.16.2365. PMID  12124362.
  11. ^ Коллин, Шон П. (2012). «Нейроэкология хрящевых рыб: сенсорные стратегии выживания». Мозг, поведение и эволюция . 80 (2): 80–96. doi :10.1159/000339870. ISSN  1421-9743. PMID  22986825. S2CID  207717002.
  12. ^ де Беллард, Мария Елена (15 июня 2016 г.). «Миелин у хрящевых рыб». Brain Research . 1641 (Pt A): 34–42. doi :10.1016/j.brainres.2016.01.013. ISSN  0006-8993. PMC 4909530. PMID 26776480  . 
  13. ^ Флайник, МФ; Касахара, М. (2009). «Происхождение и эволюция адаптивной иммунной системы: генетические события и селективное давление». Nature Reviews Genetics . 11 (1): 47–59. doi :10.1038/nrg2703. PMC 3805090. PMID  19997068 . 
  14. ^ ab Adams, Kye R.; Fetterplace, Lachlan C.; Davis, Andrew R.; Taylor, Matthew D.; Knott, Nathan A. (январь 2018 г.). «Акулы, скаты и аборты: распространенность родов, вызванных захватом, у пластиножаберных». Biological Conservation . 217 : 11–27. doi :10.1016/j.biocon.2017.10.010. S2CID  90834034. Архивировано из оригинала 23 февраля 2019 г. . Получено 18 января 2019 г. .
  15. ^ Бигелоу, Генри Б .; Шредер, Уильям К. (1948). Рыбы западной части Северной Атлантики . Фонд морских исследований Сирса, Йельский университет. С. 64–65. ASIN  B000J0D9X6.
  16. ^ Компаньо, Леонард ; Дандо, Марк; Фаулер, Сара Л. (2005). Акулы мира . Princeton University Press. ISBN 9780691120720.
  17. ^ Хаарамо, Микко. Chondrichthyes – акулы, скаты и химеры . Проверено 22 октября 2013 г.
  18. ^ Мин Чжу; Сяобо Ю; Пер Эрик Альберг; Брайан Чу; Цзин Лу; Туо Цяо; Цинмин Цюй; Вэньцзинь Чжао; Ляньтао Цзя; Хеннинг Блом; Юань Чжу (2013). «Силурийская плакодерма с остихтианоподобными маргинальными костями челюсти». Природа . 502 (7470): 188–193. Бибкод : 2013Natur.502..188Z. дои : 10.1038/nature12617. PMID  24067611. S2CID  4462506.
  19. ^ Берроу, CJ; Ден Блаувен, Дж.; Ньюман, MJ; Дэвидсон, Р.Г. (2016). «Рыбы-диплакантиды (Acanthodii, Diplacanthiformes, Diplacanthidae) из среднего девона Шотландии». Электронная палеонтология . дои : 10.26879/601 .
  20. ^ Maisey, John G.; Miller, Randall; Pradel, Alan; Denton, John SS; Bronson, Allison; Janvier, Philippe (2017). «Pectoral Morphology in Doliodus: Bridging the „Acanthodian“-Chondrichthyan Divide» (PDF) . American Museum Novitates (3875): 1–15. doi : 10.1206/3875.1. S2CID  44127090. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  21. ^ Андреев, Пламен С.; Коутс, Майкл И.; Шелтон, Ричард М.; Купер, Пол Р.; Смит, М. Пол; Сэнсом, Иван Дж. (2015). «Ордовикские хондрихтиеподобные чешуи из Северной Америки». Палеонтология . 58 (4): 691–704. doi : 10.1111/pala.12167 . S2CID  140675923.
  22. ^ Сэнсом, Иван Дж.; Дэвис, Нил С.; Коутс, Майкл И.; Николл, Роберт С.; Ритчи, Алекс (2012). «Chondrichthyan-like scales from the Middle Ordovician of Australia». Палеонтология . 55 (2): 243–247. Bibcode : 2012Palgy..55..243S. doi : 10.1111/j.1475-4983.2012.01127.x .
  23. ^ Андреев, Пламен; Коутс, Майкл И.; Каратаюте-Талимаа, Валентина; Шелтон, Ричард М.; Купер, Пол Р.; Ван, Нянь-Чжун; Сансом, Иван Дж. (2016). «Систематика монголепидид (Chondrichthyes) и ордовикское происхождение клады». ПерДж . 4 : е1850. дои : 10.7717/peerj.1850 . ПМЦ 4918221 . ПМИД  27350896. 
  24. ^ Андреев, Пламен С.; Сансом, Иван Дж.; Ли, Цян; Чжао, Вэньцзинь; Ван, Цзяньхуа; Ван, Чун-Чье; Пэн, Лицзянь; Цзя, Ляньтао; Цяо, Туо; Чжу, Мин (сентябрь 2022 г.). «Колючий хондрихт из нижнего силура Южного Китая». Природа . 609 (7929): 969–974. Бибкод : 2022Natur.609..969A. дои : 10.1038/s41586-022-05233-8. PMID  36171377. S2CID  252570103.
  25. ^ Андреев, Пламен С.; Сансом, Иван Дж.; Ли, Цян; Чжао, Вэньцзинь; Ван, Цзяньхуа; Ван, Чун-Чье; Пэн, Лицзянь; Цзя, Ляньтао; Цяо, Туо; Чжу, Мин (28 сентября 2022 г.). «Самые старые зубы гнатостома». Природа . 609 (7929): 964–968. Бибкод : 2022Natur.609..964A. дои : 10.1038/s41586-022-05166-2. ISSN  0028-0836. PMID  36171375. S2CID  252569771.
  26. ^ Zhu, YA; Li, Q.; Lu, J.; Chen, Y.; Wang, J.; Gai, Z.; Zhao, W.; Wei, G.; Yu, Y.; Ahlberg, PE; Zhu, M. (2022). «Самые древние полные челюстные позвоночные из раннего силура Китая». Nature . 609 (7929): 954–958. Bibcode :2022Natur.609..954Z. doi :10.1038/s41586-022-05136-8. PMID  36171378. S2CID  252569910.
  27. ^ Коутс, М.; Гесс, Р.; Финарелли, Дж.; Крисвелл, К.; Титджен, К. (2016). «Симморииформная черепная коробка хондрихтиана и происхождение химероидных рыб». Природа . 541 (7636): 208–211. Бибкод : 2017Natur.541..208C. дои : 10.1038/nature20806. PMID  28052054. S2CID  4455946.
  28. ^ Tapanila, L; Pruitt, J; Pradel, A; Wilga, C; Ramsay, J; Schlader, R; Didier, D (2013). «Челюсти для спирально-зубного завитка: изображения КТ выявляют новую адаптацию и филогению у ископаемых Helicoprion». Biology Letters . 9 (2): 20130057. doi :10.1098/rsbl.2013.0057. PMC 3639784 . PMID  23445952. 

Дальнейшее чтение

Wikispecies содержит информацию, связанную с Chondrichthyes .
В Wikibook Dichotomous Key есть страница по теме: Chondrichthyes