stringtranslate.com

Хориоаллантоисная мембрана

Хориоаллантоисная мембрана (ХАМ) , также известная как хориоаллантоис, представляет собой сильно васкуляризированную мембрану, обнаруженную в яйцах некоторых амниот, таких как птицы и рептилии . Она образована путем слияния мезодермальных слоев двух внезародышевых мембран – хориона и аллантоиса. [1] Это птичий гомолог плаценты млекопитающих . Это самая внезародышевая мембрана , которая выстилает неваскулярную оболочку яичной скорлупы.

Структура

Хориоаллантоисная мембрана состоит из трех слоев. Первый — это хорионический эпителий , который является внешним слоем, присутствующим непосредственно под оболочкой. [2] Он состоит из эпителиальных клеток, которые возникают из хорионической эктодермы . Второй — это промежуточный мезодермальный слой, который состоит из мезенхимальной ткани, образованной путем слияния мезодермального слоя хориона и мезодермального слоя аллантоиса. Этот слой сильно васкуляризирован и богат стромальными компонентами. Третий — это аллантоисный эпителий, который состоит из эпителиальных клеток, возникающих из аллантоисной эктодермы. Он образует часть стенки аллантоисного мешка.

Оба эпителиальных слоя отделены от мезодермального слоя базальными мембранами . [3]

Функция

Хориоаллантоисная мембрана выполняет следующие функции:

CAM функционирует как место газообмена кислорода и углекислого газа между растущим эмбрионом и окружающей средой. Кровяные капилляры и синусы находятся в промежуточном мезодермальном слое, что обеспечивает тесный контакт (в пределах 0,2 мкм) с воздухом, находящимся в порах подскорлупной оболочки яйца. [4]

Хорионический эпителиальный слой содержит область транспортировки кальция CAM и, таким образом, отвечает за транспорт ионов кальция из яичной скорлупы в эмбрион с целью окостенения костей развивающегося эмбриона . [2] [5] CAM также помогает поддерживать кислотно-щелочной гомеостаз у эмбриона. [6] Наконец, аллантоисный эпителий служит барьером для аллантоисной полости и действует избирательно проницаемым образом, позволяя всасывать воду и электролиты , а также поддерживает барьер против токсинов и отходов, хранящихся внутри аллантоисной полости. [2]

Разработка

Развитие CAM похоже на развитие аллантоиса у млекопитающих. Его рост начинается с 3-го дня эмбрионального развития. Развитие аллантоиса происходит внеэмбрионально из вентральной стенки энтодермальной задней кишки . Частичное слияние хориона и аллантоиса происходит между 5-м и 6-м днями. К 10-му дню происходит обширное формирование капиллярной сети. Полная дифференциация CAM завершается к 13-му дню. [7] [5]

Протоколы выращивания

Хорионаллантоисные мембраны можно культивировать как снаружи (ex-ovo), так и внутри оболочки (in-ovo).

Экс-ово

Здесь эмбрион выращивается вне скорлупы. При этом методе яйца сначала находятся во влажном инкубаторе в течение периода до 3 дней, чтобы гарантировать, что положение эмбриона противоположно положению, в котором яйцо будет впоследствии разбито. Сбоку воздушной камеры делается небольшое отверстие для выравнивания давления, после чего яйцо разбивается на чашке Петри . [8]

Этот метод идеально подходит для визуализации растущего эмбриона и манипуляций с ним без ограничений в доступе к эмбриону на разных стадиях развития. Однако этот процесс требует асептических условий. Существуют также проблемы, связанные с обращением с эмбрионом, поскольку желточная оболочка склонна к разрыву как во время, так и после культивирования. [7]

Ин-ово

Здесь эмбрион выращивается в пределах яичной скорлупы. При этом методе оплодотворенные яйца вращаются внутри инкубатора в течение трех дней, чтобы предотвратить прилипание эмбриона к мембранам скорлупы. Затем в яичной скорлупе делается отверстие, которое оборачивается пленкой для предотвращения обезвоживания и инфекций . Затем яйцо удерживается в статическом положении до дальнейшего использования. Этот шаг предотвращает прилипание CAM к мембране скорлупы. На 7-й день после оплодотворения отверстие расширяется для доступа к CAM. [9]

Этот метод имеет несколько преимуществ по сравнению с методом ex-vivo, поскольку физиологическая среда для развивающегося эмбриона остается практически неизменной. Легче поддерживать стерильность, а также целостность CAM и эмбриона, когда они находятся внутри оболочки. [7] Однако для этого метода требуются хорошие технические навыки. Наличие оболочки вокруг развивающегося эмбриона затрудняет доступ к эмбриону. Существуют также ограничения в наблюдении и визуализации развивающегося эмбриона.

Приложения

CAM обеспечивает несколько особенностей, таких как простота доступа и быстрое развитие структуры мембраны, наличие иммунодефицитной среды, [10] простота визуализации для методов визуализации, от микроскопических до ПЭТ-сканирований. [7] Таким образом, это делает модель подходящей для ряда исследовательских приложений в области биологических и биомедицинских исследований:

Преимущества

Преимущества использования CAM:

Недостатки

Несмотря на многочисленные преимущества, существует ряд недостатков, связанных с использованием CAM:

Ссылки

  1. ^ Гилберт СФ (2003). Биология развития (7-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-258-5. OCLC  51544170.
  2. ^ abc Gabrielli MG, Accili D (2010-03-21). "Хориоаллантоисная мембрана цыпленка: модель молекулярной, структурной и функциональной адаптации к трансэпителиальному ионному транспорту и барьерной функции во время эмбрионального развития". Журнал биомедицины и биотехнологии . 2010 : 940741. doi : 10.1155/2010/940741 . PMC 2842975. PMID  20339524. 
  3. ^ Лусимбо WS, Лейтон Ф.А., Вобесер Г.А. (май 2000 г.). «Гистология и ультраструктура хориоаллантоисной оболочки кряквы (Anas platyrhynchos)». Анатомическая запись . 259 (1): 25–34. doi :10.1002/(SICI)1097-0185(20000501)259:1<25::AID-AR3>3.0.CO;2-Y. PMID  10760740. S2CID  25097099.
  4. ^ Fáncsi T, Fehér G (июнь 1979). «Ультраструктурные исследования хориоаллантоисной мембраны куриного эмбриона во время инкубации». Anatomia, Histologia, Embryologia . 8 (2): 151–9. doi :10.1111/j.1439-0264.1979.tb00687.x. PMID  159001. S2CID  9045456.
  5. ^ abcd Ribatti D (август 2016 г.). «Хориоаллантоисная мембрана куриного эмбриона (CAM). Многогранная экспериментальная модель». Механизмы развития . 141 : 70–77. doi : 10.1016/j.mod.2016.05.003 . hdl : 11586/191156 . PMID  27178379. S2CID  7106191.
  6. ^ Gabrielli MG (июнь 2004 г.). «Углекислые ангидразы во внеэмбриональных структурах цыплят: роль КА в реабсорбции бикарбоната через хориоаллантоисную мембрану». Журнал ингибирования ферментов и медицинской химии . 19 (3): 283–6. doi :10.1080/14756360410001689568. PMID  15500002. S2CID  11697041.
  7. ^ abcdef Nowak-Sliwinska P, Segura T, Iruela-Arispe ML (октябрь 2014 г.). «Модель хориоаллантоисной мембраны курицы в биологии, медицине и биоинженерии». Ангиогенез . 17 (4): 779–804. doi :10.1007/s10456-014-9440-7. PMC 4583126. PMID  25138280 . 
  8. ^ Шоманн Т., Куннейс Ф., Видера Д., Кальтшмидт С., Кальтшмидт Б. (2013-03-11). "Улучшенный метод ex ovo-культивирования развивающихся куриных эмбрионов для ксенотрансплантатов стволовых клеток человека". Stem Cells International . 2013 : 960958. doi : 10.1155/2013/960958 . PMC 3608262. PMID  23554818 . 
  9. ^ El-Ghali N, Rabadi M, Ezin AM, De Bellard ME (январь 2010 г.). «Новые методы манипуляций с куриными эмбрионами». Microscopy Research and Technique . 73 (1): 58–66. doi :10.1002/jemt.20753. PMC 2797828. PMID  19582831 . 
  10. ^ ab Endo Y (2019). «История развития моделей ксенотрансплантатов опухолей куриных эмбрионов». Ферменты . Т. 46. Elsevier. С. 11–22. doi :10.1016/bs.enz.2019.08.005. ISBN 978-0-12-817398-5. PMID  31727272. S2CID  208036926.
  11. ^ DeBord LC, Pathak RR, Villaneuva M, Liu HC, Harrington DA, Yu W и др. (2018). «Хориоаллантоисная мембрана цыпленка (CAM) как универсальная платформа ксенотрансплантата, полученного от пациента (PDX), для точной медицины и доклинических исследований». American Journal of Cancer Research . 8 (8): 1642–1660. PMC 6129484. PMID 30210932  . 
  12. ^ Мапанао, Ана Катрина; Че, Пей Пей; Сарогни, Патриция; Сминия, Питер; Джованнетти, Элиза; Волиани, Валерио (10.02.2021). «Привитая опухоль – хориоаллантоисная мембрана цыпленка как альтернативная модель для биологических исследований рака и оценки традиционной/наноматериальной тераностики». Экспертное мнение по метаболизму лекарств и токсикологии . 17 (8): 947–968. doi : 10.1080/17425255.2021.1879047 . ISSN  1742-5255. PMID  33565346.
  13. ^ Рибатти Д. (август 2018 г.). «Использование хориоаллантоисной мембраны куриного эмбриона в качестве экспериментальной модели для изучения роста вируса и проверки гипотезы клонального отбора. Вклад сэра Мака Фарлейна Бернета». Immunology Letters . 200 : 1–4. doi : 10.1016/j.imlet.2018.05.005. PMID  29886119. S2CID  47013406.
  14. ^ Гай Дж. С. (2008). «Выделение и распространение коронавирусов в эмбрионированных яйцах». Выделение и распространение коронавирусов в эмбрионированных яйцах . Методы в молекулярной биологии. Т. 454. С. 109–17. doi :10.1007/978-1-59745-181-9_10. ISBN 978-1-58829-867-6. PMC  7122360 . PMID  19057881.
  15. ^ Фрид Б., Стаблфорд Л.Т. (1991). «Выращивание гельминтов в куриных эмбрионах». Успехи паразитологии . 30 : 108–65. PMID  2069072.
  16. ^ Sarogni, Patrizia; Mapanao, Ana Katrina; Marchetti, Sabrina; Kusmic, Claudia; Voliani, Valerio (2021-04-14). «Стандартный протокол для производства и биологической оценки этических моделей in vivo плоскоклеточного рака головы и шеи, отрицательного по ВПЧ». ACS Pharmacology & Translational Science . 4 (3): 1227–1234. doi : 10.1021/acsptsci.1c00083 . ISSN  2575-9108. PMC 8205242 . PMID  34151212.