stringtranslate.com

Цветовое зрение

Бесцветные, зеленые и красные фотофильтры , снятые камерой.

Цветовое зрение , особенность зрительного восприятия , представляет собой способность воспринимать различия между светом, состоящим из разных частот, независимо от интенсивности света. Восприятие цвета является частью более крупной зрительной системы и опосредовано сложным процессом между нейронами, который начинается с дифференциальной стимуляции различных типов фоторецепторов светом, попадающим в глаз . Эти фоторецепторы затем излучают сигналы, которые распространяются через многие слои нейронов и затем, в конечном итоге, в мозг . Цветовое зрение встречается у многих животных и опосредовано схожими механизмами, общими типами биологических молекул и сложной историей эволюции различных таксонов животных. У приматов цветовое зрение, возможно, развилось под давлением отбора для выполнения различных зрительных задач, включая поиск питательных молодых листьев, спелых фруктов и цветов, а также обнаружение маскировки хищников и эмоциональных состояний у других приматов. [1] [2] [3]

Длина волны

Исаак Ньютон обнаружил, что белый свет , разделенный на составляющие цвета при прохождении через дисперсионную призму, может быть повторно объединен в белый свет, пройдя через другую призму.

Фотопическая относительная яркостная чувствительность зрительной системы человека как функция длины волны ( функция светимости )

Спектр видимого света колеблется от 380 до 740 нанометров. В этом диапазоне можно найти спектральные цвета (цвета, которые воспроизводятся в узком диапазоне длин волн), такие как красный, оранжевый, желтый, зеленый, голубой, синий и фиолетовый. Эти спектральные цвета относятся не к одной длине волны, а скорее к набору длин волн: красный, 625–740 нм; оранжевый, 590–625 нм; желтый, 565–590 нм; зеленый – 500–565 нм; голубой, 485–500 нм; синий – 450–485 нм; фиолетовый, 380–450 нм.

Длины волн, длиннее или короче этого диапазона, называются инфракрасными или ультрафиолетовыми соответственно. Люди обычно не могут видеть эти длины волн, но другие животные могут.

Обнаружение оттенка

Значительные различия в длине волны вызывают разницу в воспринимаемом оттенке ; едва заметная разница в длине волны варьируется от примерно 1  нм в сине-зеленом и желтом диапазонах волн до 10 нм и более в более длинных красных и более коротких синих длинах волн. Хотя человеческий глаз может различать до нескольких сотен оттенков, когда эти чистые спектральные цвета смешиваются или разбавляются белым светом, количество различимых цветностей может быть намного выше.

При очень низких уровнях освещенности зрение является скотопическим : свет улавливается палочками сетчатки . Палочки максимально чувствительны к длинам волн около 500 нм и практически не играют никакой роли в цветовом зрении. При более ярком освещении, например дневном, зрение фотопическое : свет улавливается конусными клетками , которые отвечают за цветовое зрение. Колбочки чувствительны к диапазону длин волн, но наиболее чувствительны к длинам волн около 555 нм. Между этими областями в игру вступает мезопическое зрение , и палочки и колбочки передают сигналы ганглиозным клеткам сетчатки . Сдвиг в восприятии цвета от тусклого света к дневному приводит к различиям, известным как эффект Пуркинье .

Восприятие «белого цвета» формируется за счет всего спектра видимого света или за счет смешения цветов всего нескольких длин волн у животных с несколькими типами цветовых рецепторов. У людей белый свет может восприниматься путем сочетания длин волн, таких как красный, зеленый и синий, или просто пары дополнительных цветов, таких как синий и желтый. [4]

Неспектральные цвета

Помимо спектральных цветов и их оттенков, существует множество цветов. К ним относятся цвета в градациях серого , оттенки цветов, полученные путем смешивания цветов в градациях серого со спектральными цветами, фиолетово-красные цвета, невозможные цвета и металлические цвета .

Цвета в оттенках серого включают белый, серый и черный. Палочки содержат родопсин, который реагирует на интенсивность света, обеспечивая окраску в оттенках серого.

Оттенки включают такие цвета, как розовый или коричневый. Розовый получается в результате смешения красного и белого. Коричневый можно получить, смешав оранжевый с серым или черным. Темно-синий получается путем смешивания синего и черного.

Фиолетово-красные цвета включают оттенки и оттенки пурпурного. Спектр света — это линия, на одном конце которой находится фиолетовый, а на другом — красный, однако мы видим оттенки фиолетового, соединяющие эти два цвета.

Невозможные цвета — это комбинация реакций колбочек, которые невозможно создать естественным путем. Например, средние конусы не могут быть активированы полностью самостоятельно; если бы это было так, мы бы увидели «гиперзеленый» цвет.

Размерность

Цветовое зрение классифицируется в первую очередь в соответствии с размерностью цветовой гаммы , которая определяется количеством основных цветов , необходимых для представления цветового зрения. Обычно это равно количеству экспрессируемых фотопсинов : корреляция справедлива для позвоночных , но не для беспозвоночных . Общий предок позвоночных обладал четырьмя фотопсинами (экспрессированными в колбочках ) плюс родопсином (экспрессированным в палочках ), поэтому он был тетрахроматичным . Однако многие линии позвоночных потеряли один или несколько генов фотопсина, что привело к низкомерному цветовому зрению. Размеры цветового зрения варьируются от одномерного и выше:

Физиология восприятия цвета

Нормализованные спектры реакции человеческих колбочек на монохроматические спектральные стимулы с длиной волны, указанной в нанометрах.
Те же цифры, что и выше, представлены здесь в виде одной кривой в трех измерениях (нормализованный отклик конуса).

Восприятие цвета начинается со специализированных клеток сетчатки, известных как колбочки . Колбочки содержат разные формы опсина – пигментного белка – которые имеют разную спектральную чувствительность . У людей есть три типа зрения, что приводит к трехцветному цветовому зрению .

Каждая отдельная колбочка содержит пигменты, состоящие из опсина- апопротеина, ковалентно связанного со светопоглощающей простетической группой : либо 11- цис -гидроретиналем , либо, реже, 11- цис -дегидроретиналем. [5]

Колбочки условно маркируются в соответствии с порядком длин волн пиков их спектральной чувствительности : короткие (S), средние (M) и длинные (L) типы колбочек. Эти три типа не совсем соответствуют определенным цветам, какими мы их знаем. Скорее, восприятие цвета достигается в результате сложного процесса, который начинается с дифференциальной продукции этих клеток в сетчатке и завершается в зрительной коре и ассоциативных областях мозга.

Например, хотя колбочки L называют просто красными рецепторами, микроспектрофотометрия показала, что их максимальная чувствительность приходится на зеленовато-желтую область спектра. Точно так же колбочки S и колбочки M не соответствуют напрямую синему и зеленому цветам , хотя их часто описывают как таковые. Таким образом, цветовая модель RGB является удобным средством представления цвета, но не основана напрямую на типах колбочек человеческого глаза.

Пиковая реакция колбочек человека варьируется даже у людей с так называемым нормальным цветовым зрением; [6] у некоторых видов, не относящихся к человеку, эта полиморфная изменчивость еще больше и вполне может быть адаптивной. [ жаргон ] [7]

Теории

Теория процесса противника

Две взаимодополняющие теории цветового зрения — это трихроматическая теория и теория противостоящего процесса . Трихроматическая теория, или теория Янга-Гельмгольца , предложенная в 19 веке Томасом Янгом и Германом фон Гельмгольцем , постулирует три типа колбочек, преимущественно чувствительных к синему, зеленому и красному цвету соответственно. Другие предположили, что трихроматическая теория — это не теория цветового зрения, а теория рецепторов для всех видов зрения, включая цвет, но не специфическую и не ограничивающуюся им. [8] Точно так же было высказано предположение, что взаимосвязь между феноменальным противодействием, описанным Герингом, и физиологическими противостоящими процессами не является прямой (см. ниже), что делает физиологическое противодействие механизмом, который имеет отношение ко всему зрению, а не только цветное зрение в одиночку. [8] Эвальд Геринг предложил теорию оппозиционного процесса в 1872 году. [9] В ней говорится, что зрительная система интерпретирует цвет антагонистическим образом: красный против зеленого, синий против желтого, черный против белого. Обе теории общеприняты как действительные и описывают различные этапы зрительной физиологии, представленные на диаграмме рядом. [10] : 168 

Зелено-пурпурный и сине-желтый — шкалы с взаимоисключающими границами. Точно так же, как не может существовать «слегка отрицательное» положительное число, один глаз не может воспринимать голубовато-желтый или красновато-зеленый цвет. Хотя обе эти теории в настоящее время являются широко распространенными теориями, прошлые и более поздние работы привели к критике теории противодействующего процесса , вытекающей из ряда того, что представлено как несоответствия в стандартной теории противодействующего процесса. Например, явление остаточного изображения дополнительного цвета может быть вызвано утомлением клеток, ответственных за восприятие цвета, если долго смотреть на яркий цвет, а затем смотреть на белую поверхность. Этот феномен дополнительных цветов демонстрирует, что голубой, а не зеленый, является дополнением к красному, а пурпурный, а не красный, является дополнением к зеленому, а также демонстрирует, как следствие, что красновато-зеленый цвет, предложенный как невозможным с точки зрения теории процесса противника является, по сути, желтый цвет. Хотя это явление легче объяснить с помощью трихроматической теории, объяснения несоответствия могут включать изменения в теории процесса противника, такие как переопределение цветов противника как красного вместо голубого, чтобы отразить этот эффект. Несмотря на такую ​​критику, обе теории продолжают использоваться.

Недавняя демонстрация с использованием Color Mondrian показала, что точно так же, как цвет поверхности, которая является частью сложной «естественной» сцены, не зависит от состава длины волны и энергии света, отраженного от нее, но зависит от состава света, отраженного и от его окружения, поэтому послеизображение, создаваемое при взгляде на данную часть сложной сцены, также не зависит от энергетического состава длины волны света, отраженного только от него. Таким образом, хотя цвет остаточного изображения, полученного при взгляде на зеленую поверхность, отражающую больше «зеленого» (средневолнового), чем «красного» (длинноволнового) света, является пурпурным, таким же является и остаточное изображение того же самого цвета. поверхность, когда она отражает больше «красного», чем «зеленого» света (когда она все еще воспринимается как зеленая). Казалось бы, это исключает объяснение цветового противостояния, основанное на адаптации колбочек сетчатки. [11]

Колбочки в человеческом глазу

Колбочки имеют низкую плотность на большей части сетчатки, с острым пиком в центре ямки. И наоборот, палочки присутствуют с высокой плотностью на большей части сетчатки с резким уменьшением ямки.

Диапазон длин волн света в разной степени стимулирует каждый из этих типов рецепторов. Мозг объединяет информацию от каждого типа рецепторов, что приводит к различному восприятию световых волн разной длины.

Колбочки и палочки в человеческом глазу распределены неравномерно. Колбочки имеют высокую плотность в ямке и низкую плотность в остальной части сетчатки. [14] Таким образом, информация о цвете в основном поступает в ямку. У людей плохое восприятие цвета периферийным зрением, и большая часть цветов, которые мы видим на периферии, может быть заполнена тем, что наш мозг ожидает увидеть там на основе контекста и воспоминаний. Однако наша точность восприятия цвета на периферии увеличивается с размером стимула. [15]

Опсины (фотопигменты), присутствующие в колбочках L и M, кодируются Х- хромосомой ; их неправильное кодирование приводит к двум наиболее распространенным формам дальтонизма . Ген OPN1LW , который кодирует опсин, присутствующий в L-конусах, является высокополиморфным ; одно исследование выявило 85 вариантов в выборке из 236 мужчин. [16] Небольшой процент женщин может иметь дополнительный тип цветового рецептора, поскольку у них разные аллели гена L-опсина на каждой Х-хромосоме. Инактивация Х-хромосомы означает, что, хотя в каждой колбочке экспрессируется только один опсин, в целом могут встречаться оба типа, и поэтому у некоторых женщин может проявляться определенная степень тетрахроматического цветового зрения. [17] Вариации OPN1MW , который кодирует опсин, экспрессируемый в М-колбочках, по-видимому, редки, и наблюдаемые варианты не влияют на спектральную чувствительность .

Цвет мозга приматов

Зрительные пути в мозге человека. Вентральный поток (фиолетовый) важен для распознавания цвета. Также показан спинной поток (зеленый ) . Они происходят из общего источника в зрительной коре .

Обработка цвета начинается на очень раннем уровне зрительной системы (даже внутри сетчатки) посредством начальных механизмов цветового контраста. Таким образом, и трихроматическая теория Гельмгольца, и теория противодействующего процесса Геринга верны, но трихроматия возникает на уровне рецепторов, а противостоящие процессы возникают на уровне ганглиозных клеток сетчатки и за его пределами. В теории Геринга механизмы противника относятся к противоположным цветовым эффектам красного-зеленого, сине-желтого и светло-темного. Однако в зрительной системе противостоят действия разных типов рецепторов. Некоторые карликовые ганглиозные клетки сетчатки противостоят активности колбочек L и M, что примерно соответствует красно-зеленому противостоянию, но на самом деле проходит по оси от сине-зеленого до пурпурного. Маленькие бистратифицированные ганглиозные клетки сетчатки противостоят входному сигналу от S-конусов входному сигналу от L- и M-колбочек. Часто считается, что это соответствует сине-желтому противостоянию, но на самом деле оно проходит вдоль цветовой оси от желто-зеленого до фиолетового.

Затем визуальная информация отправляется в мозг из ганглиозных клеток сетчатки через зрительный нерв в зрительный перекрест : точку, где встречаются два зрительных нерва, и информация из височного (контралатерального) поля зрения переходит на другую сторону мозга. После перекреста зрительных нервов зрительные пути называются зрительными путями , которые входят в таламус и образуют синапс в латеральном коленчатом ядре (ЛГН).

Латеральное коленчатое ядро ​​разделено на пластинки (зоны), из которых различают три типа: М-ламины, состоящие преимущественно из М-клеток, Р-ламины, состоящие преимущественно из Р-клеток, и кониоцеллюлярные пластинки. М- и Р-клетки получают относительно сбалансированную входную информацию как от L-, так и от М-колбочек на большей части сетчатки, хотя, по-видимому, это не так в ямке, где карликовые клетки синапсуются в Р-ламинах. Кониоцеллюлярные пластинки получают аксоны от мелких бистратифицированных ганглиозных клеток. [18] [19]

После синапса в LGN зрительный тракт продолжается обратно в первичную зрительную кору (V1), расположенную в задней части мозга в затылочной доле . Внутри V1 имеется отчетливая полоса (полосатость). Ее также называют «полосатой корой», а другие зрительные области коры называются «экстрастриарной корой». Именно на этом этапе обработка цвета значительно усложняется.

В версии V1 простое трехцветное разделение начинает разрушаться. Многие клетки в V1 реагируют на некоторые части спектра лучше, чем на другие, но эта «настройка цвета» часто различается в зависимости от состояния адаптации зрительной системы. Определенная клетка, которая может лучше реагировать на длинноволновой свет, если свет относительно яркий, может затем начать реагировать на все длины волн, если стимул относительно тусклый. Поскольку цветовая настройка этих клеток нестабильна, некоторые полагают, что за цветовое зрение отвечает другая, относительно небольшая популяция нейронов в V1. Эти специализированные «цветовые ячейки» часто имеют рецептивные поля, которые могут вычислять локальные соотношения конусов. Такие клетки «двойного противника» были первоначально описаны в сетчатке золотой рыбки Найджелом Доу; [20] [21] их существование у приматов было предположено Дэвидом Х. Хьюбелем и Торстеном Визелем , впервые продемонстрировано Ч.Р. Майклом [22] и впоследствии подтверждено Бевилом Конвеем . [23] Как показали Маргарет Ливингстон и Дэвид Хьюбел, двойные клетки-противники группируются в локализованных областях V1, называемых каплями , и, как полагают, бывают двух разновидностей: красно-зеленые и сине-желтые. [24] Красно-зеленые ячейки сравнивают относительное количество красно-зеленого цвета в одной части сцены с количеством красно-зеленого цвета в соседней части сцены, лучше всего реагируя на локальный цветовой контраст (красный рядом с зеленым). Моделирование показало, что клетки с двойными противниками являются идеальными кандидатами на роль нейронного механизма постоянства цвета , объясненного Эдвином Х. Лэндом в его теории ретинекса . [25]

При просмотре в полном размере это изображение содержит около 16 миллионов пикселей, каждый из которых соответствует отдельному цвету в полном наборе цветов RGB. Человеческий глаз способен различать около 10 миллионов различных цветов. [26]

Из блоков V1 информация о цвете отправляется в клетки второй зрительной области, V2. Клетки в V2, которые наиболее сильно настроены по цвету, сгруппированы в «тонкие полосы», которые, как и капли в V1, окрашиваются на фермент цитохромоксидазу (тонкие полосы разделяются промежуточными и толстыми полосами, которые, по-видимому, связаны с другими визуальная информация, такая как движение и форма высокого разрешения). Нейроны V2 затем образуют синапсы с клетками расширенного V4. Эта область включает не только V4, но и две другие области задней нижней височной коры, перед областью V3, дорсальную заднюю нижнюю височную кору и заднюю TEO. [27] [28] Семир Зеки первоначально предложил, чтобы область V4 была посвящена исключительно цвету, [29] и позже он показал, что V4 можно подразделить на субрегионы с очень высокой концентрацией цветных клеток, отделенных друг от друга зонами с более низкой концентрацией цветных клеток. концентрация таких клеток, хотя даже последние клетки лучше реагируют на одни длины волн, чем на другие, [30] — это открытие подтверждено последующими исследованиями. [27] [31] [32] Наличие в V4 клеток, селективных по ориентации, привело к мнению, что V4 участвует в обработке как цвета, так и формы, связанной с цветом [33] , но стоит отметить, что клетки, селективные по ориентации, в V4 настроены более широко, чем их аналоги в версиях V1, V2 и V3. [30] Обработка цвета в расширенной версии V4 происходит в цветовых модулях миллиметрового размера, называемых globs . [27] [28] Это часть мозга, в которой цвет сначала преобразуется в полный спектр оттенков цветового пространства . [34] [27] [28]

Анатомические исследования показали, что нейроны расширенного V4 обеспечивают входную информацию в нижнюю височную долю . Считается, что «ИТ» кора головного мозга объединяет информацию о цвете с формой и формой, хотя было трудно определить соответствующие критерии для этого утверждения. Несмотря на эту неясность, было полезно охарактеризовать этот путь (V1 > V2 > V4 > IT) как вентральный поток или «какой путь», в отличие от дорсального потока («путь где»), который, как считается, анализирует движение. среди других особенностей.

Субъективность восприятия цвета

Цвет – это особенность зрительного восприятия наблюдателя. Существует сложная взаимосвязь между длинами волн света в зрительном спектре и человеческим восприятием цвета. Хотя предполагается, что большинство людей имеют одну и ту же карту, философ Джон Локк признал, что альтернативы возможны, и описал один такой гипотетический случай с помощью мысленного эксперимента с « перевернутым спектром ». Например, человек с инвертированным спектром может ощущать зеленый цвет, видя «красный» (700 нм) свет, и красный, видя «зеленый» свет (530 нм). Однако эта инверсия никогда не была продемонстрирована экспериментально.

Синестезия (или идейстезия ) представляет собой несколько нетипичных, но ярких примеров субъективного цветового восприятия, вызванного входными данными, которые даже не являются световыми, такими как звуки или формы. Возможность четкого отделения цветового восприятия от свойств мира показывает, что цвет — это субъективный психологический феномен.

Было обнаружено , что народ химба классифицирует цвета иначе, чем большинство жителей Запада, и способен легко различать близкие оттенки зеленого, едва различимые для большинства людей. [35] Химба создали совершенно другую цветовую схему, которая делит спектр на темные оттенки ( дзузу в Химбе), очень светлые ( вапа ), яркие синие и зеленые ( буру ) и сухие цвета, как адаптацию к их специфическому образу жизни. .

Восприятие цвета во многом зависит от контекста, в котором представлен воспринимаемый объект. [36]

Психофизические эксперименты показали, что цвет воспринимается до ориентации линий и направленного движения на целых 40 мс и 80 мс соответственно, что приводит к асинхронности восприятия , которая проявляется при коротком времени презентации.

Хроматическая адаптация

В цветовом зрении хроматическая адаптация означает постоянство цвета ; способность зрительной системы сохранять внешний вид предмета при широком диапазоне источников света. [37] Например, белая страница под синим, розовым или фиолетовым светом будет отражать в глаз преимущественно синий, розовый или фиолетовый свет соответственно; мозг, однако, компенсирует эффект освещения (на основе изменения цвета окружающих объектов) и с большей вероятностью интерпретирует страницу как белую при всех трех условиях — явление, известное как постоянство цвета .

В науке о цвете хроматическая адаптация — это оценка изображения объекта при другом источнике света, отличном от того, при котором он был записан. Обычное применение — найти преобразование хроматической адаптации (CAT), которое сделает запись нейтрального объекта нейтральной ( цветовой баланс ), сохраняя при этом реалистичность других цветов. [38] Например, преобразования хроматической адаптации используются при преобразовании изображений между профилями ICC с разными точками белого . Adobe Photoshop , например, использует Bradford CAT. [39]

Цветовое зрение у животных

Многие виды могут видеть свет с частотами, выходящими за пределы « видимого спектра » человека . Пчелы и многие другие насекомые способны улавливать ультрафиолетовый свет, который помогает им находить нектар в цветах. Виды растений, которые зависят от опыления насекомыми, возможно, обязаны репродуктивным успехом ультрафиолетовым «цветам» и узорам, а не тому, насколько красочными они кажутся людям. Птицы тоже могут видеть в ультрафиолете (300–400 нм), а у некоторых на оперении имеются отметины, зависящие от пола, которые видны только в ультрафиолетовом диапазоне. [40] [41] Однако многие животные, которые могут видеть в ультрафиолетовом диапазоне, не могут видеть красный свет или любые другие красноватые длины волн. Например, видимый спектр пчел заканчивается примерно на 590 нм, как раз перед началом оранжевых длин волн. Птицы, однако, могут видеть некоторые длины волн красного цвета, хотя и не так далеко в световом спектре, как люди. [42] То, что обыкновенная золотая рыбка — единственное животное, которое может видеть как инфракрасный, так и ультрафиолетовый свет, является мифом; [43] их цветовое зрение распространяется на ультрафиолет, но не на инфракрасный диапазон. [44]

В основе этой вариации лежит количество типов шишек, которые различаются у разных видов. Млекопитающие, как правило, имеют ограниченное цветовое зрение и обычно страдают красно-зеленой цветовой слепотой , имея только два типа колбочек. Люди, некоторые приматы и некоторые сумчатые видят расширенный диапазон цветов, но только по сравнению с другими млекопитающими. Большинство видов позвоночных, не относящихся к млекопитающим, различают разные цвета, по крайней мере, так же хорошо, как люди, а многие виды птиц, рыб, рептилий и амфибий, а также некоторые беспозвоночные имеют более трех типов колбочек и, вероятно, превосходят людей по цветовому зрению.

У большинства катарринов (обезьян и человекообразных обезьян Старого Света — приматов, тесно связанных с человеком) имеется три типа цветовых рецепторов (известных как колбочки ), что приводит к трехцветному цветовому зрению . Эти приматы, как и люди, известны как трихроматы . Многие другие приматы (включая обезьян Нового Света) и другие млекопитающие являются дихроматами , что является общим состоянием цветового зрения для млекопитающих, активных в течение дня (например, кошек, собак, копытных). Ночные млекопитающие могут иметь слабое цветовое зрение или вообще не иметь его. Трихроматные млекопитающие, не являющиеся приматами, встречаются редко. [10] : 174–175  [45]

Многие беспозвоночные обладают цветовым зрением. Медоносные пчелы и шмели обладают трехцветным цветовым зрением, нечувствительным к красному цвету, но чувствительным к ультрафиолету. Например, Osmia rufa обладает трехцветной цветовой системой, которую они используют для сбора пыльцы с цветов. [46] Учитывая важность цветового зрения для пчел, можно было бы ожидать, что эта чувствительность рецепторов будет отражать их специфическую визуальную экологию; например, виды цветов, которые они посещают. Однако основные группы перепончатокрылых насекомых, за исключением муравьев (т.е. пчелы, осы и пилильщики ), в основном имеют три типа фоторецепторов со спектральной чувствительностью, аналогичной чувствительности медоносных пчел. [47] Бабочки Papilio обладают шестью типами фоторецепторов и могут обладать пентахроматическим зрением. [48] ​​Самая сложная система цветового зрения в животном мире была обнаружена у ротоногих (таких как креветка-богомол ), имеющих от 12 до 16 типов спектральных рецепторов, которые, как полагают, работают как несколько дихроматических единиц. [49]

Позвоночные животные, такие как тропические рыбы и птицы, иногда имеют более сложную систему цветового зрения, чем люди; таким образом, множество тонких цветов, которые они демонстрируют, обычно служат прямыми сигналами для других рыб или птиц, а не для млекопитающих. [50] В зрении птиц тетрахроматность достигается за счет четырех типов колбочек , в зависимости от вида. Каждая колбочка содержит один из четырех основных типов фотопигмента колбочек позвоночных (LWS/MWS, RH2, SWS2 и SWS1) и имеет цветную масляную каплю во внутреннем сегменте. [47] Ярко окрашенные капли масла внутри колбочек смещают или сужают спектральную чувствительность клетки. Голуби могут быть пентахроматами . [51]

Рептилии и амфибии также имеют четыре типа колбочек (иногда пять) и, вероятно, видят по крайней мере такое же количество цветов, как и люди, а может быть, и больше. Кроме того, некоторые ночные гекконы и лягушки способны различать цвета в тусклом свете. [52] [53] Было также показано, что, по крайней мере, некоторые цветовые модели поведения амфибий являются полностью врожденными и развиваются даже у животных, лишенных зрения. [54]

В ходе эволюции млекопитающих сегменты цветового зрения были утрачены, а затем у некоторых видов приматов восстановлены путем дупликации генов . У млекопитающих , отличных от приматов (например, собак, сельскохозяйственных животных), обычно имеется менее эффективная двухрецепторная ( дихроматическая ) система восприятия цвета, которая различает синий, зеленый и желтый цвета, но не может различать оранжевый и красный цвета. Есть некоторые свидетельства того, что некоторые млекопитающие, такие как кошки, восстановили способность различать более длинноволновые цвета, по крайней мере, ограниченным образом, посредством одноаминокислотных мутаций в генах опсина. [55] Адаптация к восприятию красного цвета особенно важна для млекопитающих-приматов, поскольку она приводит к идентификации фруктов, а также вновь прорастающих красноватых листьев, которые особенно питательны.

Однако даже среди приматов полноцветное зрение у обезьян Нового Света и Старого Света различается. Приматы Старого Света, включая обезьян и всех человекообразных обезьян, имеют зрение, подобное человеческому. Обезьяны Нового Света могут иметь или не иметь цветовую чувствительность на этом уровне: у большинства видов самцы являются дихроматами, а около 60% самок - трихроматами, но совиные обезьяны - конусными монохроматами , а обезьяны-ревуны обоих полов - трихроматами. [56] [57] [58] [59] Различия в зрительной чувствительности между самцами и самками одного вида обусловлены геном желто-зеленого чувствительного белка опсина (который придает способность отличать красный от зеленого), локализованного на X-поле. хромосома.

Некоторые сумчатые , такие как толстохвостый даннарт ( Sminthopsis crassicaudata ), обладают трихроматическим цветовым зрением. [60]

Морские млекопитающие , приспособленные к зрению при слабом освещении, имеют только один тип колбочек и, таким образом, являются монохроматами . [ нужна цитата ]

Эволюция

Механизмы восприятия цвета во многом зависят от эволюционных факторов, наиболее важным из которых считается удовлетворительное распознавание источников пищи. У травоядных приматов цветовое восприятие важно для поиска правильных (незрелых) листьев. У колибри определенные типы цветков также часто можно распознать по цвету. С другой стороны, у ночных млекопитающих цветовое зрение менее развито, поскольку для правильного функционирования колбочек требуется достаточное количество света. Имеются данные о том, что ультрафиолетовый свет играет роль в восприятии цвета у многих представителей животного мира , особенно у насекомых . В целом оптический спектр охватывает наиболее распространенные электронные переходы в веществе и поэтому является наиболее полезным для сбора информации об окружающей среде.

Эволюция трехцветного цветового зрения у приматов произошла, когда предки современных обезьян, человекообразных обезьян и людей перешли на дневную (дневную) деятельность и начали потреблять плоды и листья цветковых растений. [61] Цветовое зрение с распознаванием УФ-излучения также присутствует у ряда членистоногих — единственных наземных животных, помимо позвоночных, которые обладают этим признаком. [62]

Некоторые животные могут различать цвета в ультрафиолетовом спектре. УФ-спектр выходит за пределы видимого диапазона человека, за исключением некоторых пациентов , перенесших операцию по удалению катаракты . [63] Птицы, черепахи, ящерицы, многие рыбы и некоторые грызуны имеют рецепторы УФ-излучения в сетчатке. [64] Эти животные могут видеть ультрафиолетовые узоры, обнаруженные на цветах и ​​других диких животных, которые в противном случае невидимы для человеческого глаза.

Ультрафиолетовое зрение является особенно важной адаптацией птиц. Это позволяет птицам замечать мелкую добычу на расстоянии, ориентироваться, избегать хищников и добывать корм во время полета на высоких скоростях. Птицы также используют свое зрение широкого спектра для распознавания других птиц и полового отбора. [65] [66]

Математика восприятия цвета

«Физический цвет» — это комбинация чистых спектральных цветов (в видимом диапазоне). В принципе существует бесконечно много различных спектральных цветов, и поэтому множество всех физических цветов можно рассматривать как бесконечномерное векторное пространство ( гильбертово пространство ). Это пространство обычно обозначается цветом H. С технической точки зрения, пространство физических цветов можно рассматривать как топологический конус над симплексом , вершины которого являются спектральными цветами, с белым в центре симплекса , черным в вершине конуса и монохроматическим цветом, связанным с любым цветом. данная вершина где-то на линии от этой вершины до вершины в зависимости от ее яркости.

Элемент цвета C цвета H представляет собой функцию от диапазона видимых длин волн, рассматриваемого как интервал действительных чисел [ W min , W max ] , до действительных чисел, присваивая каждой длине волны w в [ W min , W max ] свою интенсивность C ( w ).

Цвет, воспринимаемый человеком, можно смоделировать тремя числами: степенью стимуляции каждого из трех типов колбочек. Таким образом, воспринимаемый человеком цвет можно рассматривать как точку в трехмерном евклидовом пространстве . Мы называем это пространство R3 цветом .

Поскольку каждая длина волны w стимулирует каждый из 3 типов колбочек в известной степени, эта степень может быть представлена ​​3 функциями s ( w ), m ( w ), l ( w ), соответствующими реакции S , M , и L колбочки соответственно.

Наконец, поскольку луч света может состоять из множества различных длин волн, чтобы определить степень, в которой физический цвет C в цвете H стимулирует каждую колбочку, мы должны вычислить интеграл (по отношению к w ) в интервале [ W min , W max ], C ( w ) · s ( w ), C ( w ) · m ( w ) и C ( w ) · l ( w ). Тройка получившихся чисел связывает с каждым физическим цветом C (который является элементом цвета H ) конкретный воспринимаемый цвет (который представляет собой одну точку цвета R 3 ). Легко видеть, что эта связь линейна. Также легко увидеть, что множество различных элементов в «физическом» пространстве H цвета могут привести к одному и тому же воспринимаемому цвету в цвете R 3 , поэтому воспринимаемый цвет не уникален для одного физического цвета.

Таким образом, человеческое восприятие цвета определяется специфическим, неединственным линейным отображением бесконечномерного гильбертова пространства H color в трехмерное евклидово пространство R 3 color .

Технически, образ (математического) конуса над симплексом, вершины которого являются спектральными цветами, посредством этого линейного отображения также является (математическим) конусом цвета R 3 . Движение прямо от вершины этого конуса означает сохранение той же цветности при увеличении ее интенсивности. Поперечное сечение этого конуса дает двумерное пространство цветности. И трехмерный конус, и его проекция или поперечное сечение представляют собой выпуклые множества; то есть любая смесь спектральных цветов также является цветом.

Диаграмма цветности CIE 1931 xy с треугольником, показывающим гамму цветового пространства Adobe RGB . Планковский локус показан с цветовыми температурами, указанными в Кельвинах . Внешняя изогнутая граница — это спектральный локус с длинами волн, указанными в нанометрах. Обратите внимание, что цвета в этом файле указаны в Adobe RGB. Области за пределами треугольника не могут быть точно визуализированы, поскольку они выходят за рамки Adobe RGB, поэтому они были интерпретированы. Обратите внимание, что изображенные цвета зависят от цветового пространства устройства, которое вы используете для просмотра изображения (количества цветов на вашем мониторе и т. д.), и не могут быть строго точным представлением цвета в конкретной позиции.

На практике было бы довольно сложно физиологически измерить реакцию трех колбочек человека на различные физические цветовые стимулы. Вместо этого используется психофизический подход. [67] Обычно используются три специальные эталонные контрольные лампы; назовем их S , M и L. Чтобы откалибровать пространство восприятия человека, ученые позволили людям попытаться подобрать любой физический цвет, поворачивая циферблаты, чтобы создать определенные комбинации интенсивностей ( IS , IM , IL ) для огней S , M и L , соответственно, до тех пор, пока совпадение было найдено. Это нужно было сделать только для физических цветов , которые являются спектральными, поскольку линейной комбинации спектральных цветов будет соответствовать та же линейная комбинация их совпадений ( IS , IM , IL ) . Обратите внимание, что на практике часто по крайней мере один из S , M , L должен быть добавлен с некоторой интенсивностью к физическому тестовому цвету , и эта комбинация соответствует линейной комбинации оставшихся двух источников света. У разных людей (без дальтонизма) совпадения оказались почти идентичными.

Рассматривая все результирующие комбинации интенсивностей ( IS, IM, IL ) как подмножество трехмерного пространства , формируется модель воспринимаемого цветового пространства человека . (Обратите внимание, что когда к тестовому цвету нужно было добавить один из S , M , L , его интенсивность считалась отрицательной.) Опять же, это оказывается (математический) конус, а не квадрика, а все лучи, проходящие через начало координат в трехмерном пространстве, проходящее через некоторое выпуклое множество. Опять же, этот конус обладает тем свойством, что перемещение прямо от начала координат соответствует пропорциональному увеличению интенсивности огней S , M , L. Опять же, поперечное сечение этого конуса представляет собой плоскую форму, которая (по определению) является пространством «цветностей» (неформально: различных цветов); одно конкретное такое сечение, соответствующее константе X + Y + Z цветового пространства CIE 1931 , дает диаграмму цветности CIE.

Эта система подразумевает, что для любого оттенка или неспектрального цвета, не находящегося на границе диаграммы цветности, существует бесконечное множество различных физических спектров, которые все воспринимаются как этот оттенок или цвет. Итак, в целом не существует такой вещи, как комбинация спектральных цветов, которую мы воспринимаем как (скажем) конкретную версию загара; вместо этого существует бесконечно много возможностей, которые создают именно этот цвет. Граничные цвета, являющиеся чистыми спектральными цветами, могут восприниматься только в ответ на свет исключительно соответствующей длины волны, в то время как каждый из граничных цветов на «лиловой линии» может генерироваться только за счет определенного соотношения чистого фиолетового и чистый красный цвет на концах видимого спектра.

Диаграмма цветности CIE имеет подковообразную форму, ее изогнутый край соответствует всем цветам спектра ( спектральный локус ), а оставшийся прямой край соответствует наиболее насыщенным пурпурным цветам , смеси красного и фиолетового .

Смотрите также

Рекомендации

Викискладе есть медиафайлы, связанные с цветовым зрением .
  1. ^ Воробьев М (июль 2004 г.). «Экология и эволюция цветового зрения приматов». Клиническая и экспериментальная оптометрия . 87 (4–5): 230–8. дои : 10.1111/j.1444-0938.2004.tb05053.x . PMID  15312027. S2CID  40234800.
  2. ↑ Карвалью Л.С., Пессоа Д., Маунтфорд Дж.К., Дэвис В.И., Хант Д.М. (26 апреля 2017 г.). «Генетические и эволюционные стимулы, лежащие в основе цветового зрения приматов». Границы экологии и эволюции . 5 . дои : 10.3389/fevo.2017.00034 .
  3. ^ Хирамацу С., Мелин А.Д., Аллен В.Л., Дубук С., Хайэм Дж.П. (июнь 2017 г.). «Экспериментальные доказательства того, что трихроматия приматов хорошо подходит для обнаружения социальных цветовых сигналов приматов». Слушания. Биологические науки . 284 (1856): 20162458. doi :10.1098/rspb.2016.2458. ПМК 5474062 . ПМИД  28615496. 
  4. ↑ Дэвсон Х., Перкинс ES (7 августа 2020 г.). «Человеческий глаз». Британская энциклопедия .
  5. ^ Натанс Дж., Томас Д., Хогнесс Д.С. (апрель 1986 г.). «Молекулярная генетика цветового зрения человека: гены, кодирующие синий, зеленый и красный пигменты». Наука . 232 (4747): 193–202. Бибкод : 1986Sci...232..193N. дои : 10.1126/science.2937147. JSTOR  169687. PMID  2937147. S2CID  34321827.
  6. ^ Нейтц Дж., Джейкобс Г.Х. (1986). «Полиморфизм длинноволнового конуса при нормальном цветовом зрении человека». Природа . 323 (6089): 623–5. Бибкод : 1986Natur.323..623N. дои : 10.1038/323623a0. PMID  3773989. S2CID  4316301.
  7. ^ Джейкобс Г.Х. (январь 1996 г.). «Фотопигменты приматов и цветовое зрение приматов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (2): 577–81. Бибкод : 1996PNAS...93..577J. дои : 10.1073/pnas.93.2.577 . ПМК 40094 . ПМИД  8570598. 
  8. ^ Аб Зеки, Семир (09 октября 2022 г.). «Лекция на премию Патона 2021: красочный опыт, ведущий к переоценке цветового зрения и его теорий». Экспериментальная физиология . 107 (11): 1189–1208. дои : 10.1113/ep089760. ISSN  0958-0670. PMID  36114718. S2CID  252335063.
  9. ^ Геринг Э (1872). «Zur Lehre vom Lichtsinne». Sitzungsberichte der Mathematish – Naturwissenschaftliche Classe der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften . К.-К. Hof- und Staatsdruckerei в комиссии под руководством К. Герольда Зона. LXVI. Группа (III Abtheilung).
  10. ^ аб Али М.А., Клайн М.А. (1985). Зрение у позвоночных . Нью-Йорк: Пленум Пресс. ISBN 978-0-306-42065-8.
  11. ^ Зеки С., Чидл С., Пеппер Дж., Милонас Д. (2017). «Постоянство цветных послеобразов». Границы человеческой неврологии . 11 : 229. дои : 10.3389/fnhum.2017.00229 . ПМЦ 5423953 . ПМИД  28539878.  Текст был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.
  12. ^ Выщецкий Г., Стайлз В.С. (1982). Наука о цвете: концепции и методы, количественные данные и формулы (2-е изд.). Нью-Йорк: Серия Wiley по чистой и прикладной оптике. ISBN 978-0-471-02106-3.
  13. ^ Хант Р.В. (2004). Воспроизведение цвета (6-е изд.). Чичестер, Великобритания: Серия Wiley –IS&T по науке и технологиям обработки изображений. стр. 11–2. ISBN 978-0-470-02425-6.
  14. ^ Первес Д., Августин Г.Дж., Фицпатрик Д., Кац Л.К., ЛаМантия А.С., Макнамара Д.О., Уильямс С.М. (2001). «Анатомическое распределение палочек и колбочек». Нейронаука. 2-е издание .
  15. ^ Джонсон, Массачусетс (февраль 1986 г.). «Цветовое зрение на периферии сетчатки». Американский журнал оптометрии и физиологической оптики . 63 (2): 97–103. дои : 10.1097/00006324-198602000-00003. ПМИД  3953765.
  16. ^ Веррелли, Британская Колумбия, Тишкофф С.А. (сентябрь 2004 г.). «Признаки отбора и преобразования генов, связанные с изменением цветового зрения человека». Американский журнал генетики человека . 75 (3): 363–75. дои : 10.1086/423287. ПМК 1182016 . ПМИД  15252758. 
  17. ^ Рот М (2006). «Некоторые женщины могут видеть 100 миллионов цветов благодаря своим генам». Post-Gazette.com . Архивировано из оригинала 8 ноября 2006 г.
  18. ^ Родик Р.В. (1998). Первые шаги к видению . Сандерленд, Массачусетс, США: Sinauer Associates, Inc. ISBN 978-0-87893-757-8.
  19. ^ Хендри С.Х., Рид Р.К. (1 января 1970 г.). «Кониоцеллюлярный путь в зрении приматов». Ежегодный обзор неврологии . 23 : 127–53. дои : 10.1146/annurev.neuro.23.1.127. ПМИД  10845061.
  20. ^ Доу NW (ноябрь 1967 г.). «Сетчатка золотой рыбки: организация одновременного цветового контраста». Наука . 158 (3803): 942–4. Бибкод : 1967Sci...158..942D. дои : 10.1126/science.158.3803.942. PMID  6054169. S2CID  1108881.
  21. ^ Конвей БР (2002). Нейронные механизмы цветового зрения: клетки двойного противника в зрительной коре. Спрингер. ISBN 978-1-4020-7092-1.
  22. ^ Майкл, CR (1 мая 1978 г.). «Механизмы цветового зрения в полосатой коре головного мозга обезьян: клетки с двумя противниками и концентрическими рецептивными полями». Журнал нейрофизиологии . 41 (3): 572–588. дои : 10.1152/jn.1978.41.3.572. ISSN  0022-3077. ПМИД  96222.
  23. ^ Конвей BR (апрель 2001 г.). «Пространственная структура входных сигналов колбочек к цветным клеткам в первичной зрительной коре макак (V-1)». Журнал неврологии . 21 (8): 2768–83. doi : 10.1523/JNEUROSCI.21-08-02768.2001. ПМК 6762533 . ПМИД  11306629. 
  24. ^ Даулинг Дж. Э. (2001). Нейроны и сети: введение в поведенческую нейронауку. Издательство Гарвардского университета. ISBN 978-0-674-00462-7.
  25. ^ Макканн М, изд. (1993). Очерки Эдвина Х. Лэнда . Спрингфилд, Вирджиния: Общество науки и технологий визуализации.
  26. ^ Джадд Д.Б., Вышекки Г. (1975). Цвет в бизнесе, науке и промышленности . Серия Wiley по чистой и прикладной оптике (третье изд.). Нью-Йорк: Wiley-Interscience . п. 388. ИСБН 978-0-471-45212-6.
  27. ^ abcd Конвей Б.Р., Мёллер С., Цао Д.Ю. (ноябрь 2007 г.). «Специализированные цветовые модули в экстрастриарной коре макак». Нейрон . 56 (3): 560–73. doi :10.1016/j.neuron.2007.10.008. ПМЦ 8162777 . PMID  17988638. S2CID  11724926. 
  28. ^ abc Конвей BR, Цао Д.Ю. (октябрь 2009 г.). «Нейроны с цветовой настройкой пространственно сгруппированы в соответствии с цветовыми предпочтениями в задней нижней височной коре макака». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (42): 18034–9. Бибкод : 2009PNAS..10618034C. дои : 10.1073/pnas.0810943106 . ПМЦ 2764907 . ПМИД  19805195. 
  29. ^ Зеки С.М. (апрель 1973 г.). «Цветовое кодирование в коре головного мозга макаки-резус». Исследования мозга . 53 (2): 422–7. дои : 10.1016/0006-8993(73)90227-8. ПМИД  4196224.
  30. ^ аб Зеки С (март 1983 г.). «Распределение длины волны и ориентация селективных клеток в разных областях зрительной коры обезьяны». Труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 217 (1209): 449–70. Бибкод : 1983RSPSB.217..449Z. дои :10.1098/rspb.1983.0020. PMID  6134287. S2CID  39700958.
  31. ^ Бушнелл Б.Н., Хардинг П.Дж., Косаи Ю., Баир В., Пасупати А. (август 2011 г.). «Эквилюминантные клетки зрительной области коры v4». Журнал неврологии . 31 (35): 12398–412. doi : 10.1523/JNEUROSCI.1890-11.2011. ПМК 3171995 . ПМИД  21880901. 
  32. ^ Танигава Х, Лу HD, Роу AW (декабрь 2010 г.). «Функциональная организация цвета и ориентации у макак V4». Природная неврология . 13 (12): 1542–8. дои : 10.1038/nn.2676. ПМК 3005205 ​​. ПМИД  21076422. 
  33. ^ Зеки С (июнь 2005 г.). «Лекция Ферье 1995 года за видимым: функциональная специализация мозга в пространстве и времени». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 360 (1458): 1145–83. дои : 10.1098/rstb.2005.1666. ПМК 1609195 . ПМИД  16147515. 
  34. ^ Зеки, С. (1980). «Представление цветов в коре головного мозга». Природа . 284 (5755): 412–418. Бибкод : 1980Natur.284..412Z. дои : 10.1038/284412a0. ISSN  1476-4687. PMID  6767195. S2CID  4310049.
  35. ^ Роберсон Д., Давидофф Дж., Дэвис И.Р., Шапиро Л.Р. (ноябрь 2006 г.). «Цветовые категории и приобретение категорий в языке химба и английском языке» (PDF) . В Питчфорде Н., Биггэме КП (ред.). Прогресс в изучении цвета . Том. II. Психологические аспекты. Издательство Джона Бенджамина. стр. 159–72. ISBN 978-90-272-9302-2.
  36. ^ Нянни, Юрг (2008). Визуальное восприятие – интерактивное путешествие через нашу зрительную систему (на немецком и английском языках). Зульген Цюрих, Швейцария: Niggli AG. ISBN 978-3-7212-0618-0.
  37. ^ Fairchild MD (2005). «8. Хроматическая адаптация». Цвет Внешний вид Модели . Уайли. п. 146. ИСБН 978-0-470-01216-1.
  38. ^ Зюсстранк С. «Хроматическая адаптация». Лаборатория изображений и визуальных представлений (IVRL) . Архивировано из оригинала 18 августа 2011 г.
  39. ^ Линдблум Б. «Хроматическая адаптация». Линдблум.com . Архивировано из оригинала 26 сентября 2011 г.
  40. ^ Катхилл IC (1997). «Ультрафиолетовое зрение у птиц». В Слейтере П.Дж. (ред.). Достижения в изучении поведения . Том. 29. Оксфорд, Англия: Академик Пресс. п. 161. ИСБН 978-0-12-004529-7.
  41. ^ Джеймисон Б.Г. (2007). Репродуктивная биология и филогения птиц . Шарлоттсвилл, Вирджиния: Университет Вирджинии. п. 128. ИСБН 978-1-57808-386-2.
  42. ^ Варела Ф.Дж., Паласиос АГ, Голдсмит TH (1993). «Цветовое зрение птиц». В Zeigler HP, Bischof HJ (ред.). Зрение, мозг и поведение птиц . МТИ Пресс. стр. 77–94. ISBN 978-0-262-24036-9.
  43. ^ «Правда или ложь? Обыкновенная золотая рыбка - единственное животное, которое может видеть как инфракрасный, так и ультрафиолетовый свет». Скептический . Архивировано из оригинала 24 декабря 2013 года . Проверено 28 сентября 2013 г.
  44. ^ Ноймайер С (2012). «Глава 2: Цветовое зрение золотых рыбок и других позвоночных». Лазарева О., Симидзу Т., Вассерман Э. (ред.). Как животные видят мир: сравнительное поведение, биология и эволюция зрения . Оксфордская стипендия онлайн. ISBN 978-0-195-33465-4.
  45. ^ Джейкобс Г.Х. (август 1993 г.). «Распространение и природа цветового зрения среди млекопитающих». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 68 (3): 413–71. doi :10.1111/j.1469-185X.1993.tb00738.x. PMID  8347768. S2CID  24172719.
  46. ^ Мензель Р., Штайнманн Э., Де Соуза Дж., Бакхаус В. (1 мая 1988 г.). «Спектральная чувствительность фоторецепторов и цветовое зрение одиночной пчелы Osmia Rufa». Журнал экспериментальной биологии . 136 (1): 35–52. дои : 10.1242/jeb.136.1.35. ISSN  0022-0949. Архивировано из оригинала 4 марта 2016 г.
  47. ^ ab Осорио Д, Воробьев М (сентябрь 2008 г.). «Обзор эволюции цветового зрения животных и сигналов визуальной коммуникации». Исследование зрения . 48 (20): 2042–51. дои : 10.1016/j.visres.2008.06.018 . PMID  18627773. S2CID  12025276.
  48. ^ Арикава К. (ноябрь 2003 г.). «Спектральная организация глаза бабочки Папилио». Журнал сравнительной физиологии A: Нейроэтология, сенсорная, нервная и поведенческая физиология . 189 (11): 791–800. дои : 10.1007/s00359-003-0454-7. PMID  14520495. S2CID  25685593.
  49. ^ Кронин Т.В., Маршалл, Нью-Джерси (1989). «Сетчатка с как минимум десятью спектральными типами фоторецепторов у креветки-богомола». Природа . 339 (6220): 137–40. Бибкод : 1989Natur.339..137C. дои : 10.1038/339137a0. S2CID  4367079.
  50. ^ Кельбер А, Воробьев М, Осорио Д (февраль 2003 г.). «Цветовое зрение животных - поведенческие тесты и физиологические концепции». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 78 (1): 81–118. дои : 10.1017/S1464793102005985. PMID  12620062. S2CID  7610125.
  51. ^ Томпсон Э (1995). «Введение в сравнительное цветовое зрение». Цветовое зрение: исследование когнитивной науки и философии восприятия . Лондон: Рутледж. п. 149. ИСБН 978-0-203-41767-6.
  52. ^ Рот Л.С., Лундстрём Л., Кельбер А., Крегер Р.Х., Унсбо П. (март 2009 г.). «Зрачки и оптическая система глаз гекконов». Журнал видения . 9 (3): 27.1–11. дои : 10.1167/9.3.27 . ПМИД  19757966.
  53. ^ Йованович CA, Коскела С.М., Невала Н, Кондрашев С.Л., Келбер А., Доннер К. (апрель 2017 г.). «Система двойных стержней амфибий поддерживает различение цветов на абсолютном зрительном пороге». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 372 (1717). дои : 10.1098/rstb.2016.0066 . ПМК 5312016 . ПМИД  28193811. 
  54. ↑ Хант Дж.Э., Бруно-младший, Пратт К.Г. (12 мая 2020 г.). «Врожденное цветовое предпочтение, проявляемое головастиками Xenopus, стойкое и требует покрышки». Границы поведенческой нейронауки . 14 (71): 71. дои : 10.3389/fnbeh.2020.00071 . ПМЦ 7235192 . ПМИД  32477078. 
  55. ^ Сёзо Ёкояма и Ф. Бернхард Радлвиммера, «Молекулярная генетика восприятия красного и зеленого цвета у млекопитающих», Genetics, Vol. 153, 919–932, октябрь 1999 г.
  56. ^ Джейкобс Г.Х., Диган Дж.Ф. (апрель 2001 г.). «Фотопигменты и цветовое зрение у обезьян Нового Света из семейства Atelidae». Слушания. Биологические науки . 268 (1468): 695–702. дои :10.1098/rspb.2000.1421. ПМЦ 1088658 . ПМИД  11321057. 
  57. ^ Джейкобс Г.Х., Диган Дж.Ф., Нейтц Дж., Кроньял М.А., Нейтц М. (сентябрь 1993 г.). «Фотопигменты и цветовое зрение у ночной обезьяны Aotus». Исследование зрения . 33 (13): 1773–83. CiteSeerX 10.1.1.568.1560 . дои : 10.1016/0042-6989(93)90168-V. PMID  8266633. S2CID  3745725. 
  58. ^ Моллон Дж.Д., Боумейкер Дж.К., Джейкобс Г.Х. (сентябрь 1984 г.). «Вариации цветового зрения у приматов Нового Света можно объяснить полиморфизмом фотопигментов сетчатки». Труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 222 (1228): 373–99. Бибкод : 1984РСПСБ.222..373М. дои :10.1098/rspb.1984.0071. PMID  6149558. S2CID  24416536.
  59. ^ Штернберг Р.Дж. (2006). Когнитивная психология (4-е изд.). Томсон Уодсворт.
  60. ^ Аррезе, Калифорния, Бизли Л.Д., Ноймайер С. (март 2006 г.). «Поведенческие доказательства трихромазии сумчатых». Современная биология . 16 (6): Р193-4. дои : 10.1016/j.cub.2006.02.036 . ПМИД  16546067.
  61. ^ Стивен П. (1997). Как работает разум . Нью-Йорк: Нортон. п. 191. ИСБН 978-0-393-04535-2.
  62. ^ Коянаги М., Нагата Т., Като К., Ямасита С., Токунага Ф. (февраль 2008 г.). «Молекулярная эволюция цветового зрения членистоногих, выведенная на основе множественных генов опсинов пауков-прыгунов». Журнал молекулярной эволюции . 66 (2): 130–7. Бибкод : 2008JMolE..66..130K. дои : 10.1007/s00239-008-9065-9. PMID  18217181. S2CID  23837628.
  63. ^ Хэмблинг Д. (30 мая 2002 г.). «Пусть свет сияет: вам не обязательно прилетать с другой планеты, чтобы увидеть ультрафиолетовый свет». EducationGuardian.co.uk. Архивировано из оригинала 23 ноября 2014 года.
  64. ^ Джейкобс Г.Х., Нейтц Дж., Диган Дж.Ф. (октябрь 1991 г.). «Рецепторы сетчатки глаза грызунов, максимально чувствительные к ультрафиолету». Природа . 353 (6345): 655–6. Бибкод : 1991Natur.353..655J. дои : 10.1038/353655a0. PMID  1922382. S2CID  4283145.
  65. ^ Варела Ф.Дж., Паласиос АГ, Голдсмит ТМ (1993). Бишоф Х.Дж., Зейглер Х.П. (ред.). Зрение, мозг и поведение птиц . Кембридж, Массачусетс: MIT Press. стр. 77–94. ISBN 978-0-262-24036-9.
  66. ^ Катхилл И.С., Партридж Дж.К., Беннетт А.Т., Черч С.К., Харт Н.С., Хант С. (2000). «Ультрафиолетовое зрение у птиц». Достижения в изучении поведения . Том. 29. стр. 159–214.
  67. ^ Джейкобс Д.Е., Галло О., Купер Э.А., Пулли К., Левой М. (май 2015 г.). «Имитация визуального восприятия очень ярких и очень темных сцен». АКМ Транс. График . 34 (3): 15. дои : 10.1145/2714573 . S2CID  14960893.

дальнейшее чтение