stringtranslate.com

Цекотроп

Цекотропы (также цекотропы , цекотрофы , гранулы слепой кишки , мягкие фекалии или ночные фекалии ) представляют собой наполненный питательными веществами пакет, образующийся в желудочно-кишечном тракте (ЖКТ), выделяемый и поедаемый кроликами и морскими свинками (среди других животных), чтобы получить больше питательных веществ из их еда. При первом прохождении через желудочно-кишечный тракт мелкие частицы клетчатки попадают в слепую кишку (в месте соединения тонкой и толстой кишки), где их ферментируют микробы. Это создает полезные питательные вещества, которые сохраняются и выводятся в цекотропах. Цекотропы подаются в пищу, а питательные вещества всасываются в тонком кишечнике.

Терминология

Цекотропы представляют собой не фекальный материал , а питательную пищу, [1] поэтому такие термины, как «мягкий кал» и «ночной кал», технически неверны. Точно так же, хотя цекотропы иногда называют «ночными фекалиями», на самом деле они производятся в течение дня и ночи. [2] [1] Акт поедания цекотропов известен как цекотрофия (цекотрофия, цекофагия, псевдоруминация, рефлексия), [3] опять же в отличие от копрофагии (поедания собственно фекалий ). [4] [5] Кролики (и другие животные, обсуждаемые здесь) иногда страдают копрофагией. [5]

Цекотропы представляют собой группу слипшихся вместе маленьких шариков, похожих на тонкую ежевику, которые одновременно выходят из заднего прохода. Они очень темные (почти черные) и вонючие, выглядят влажными, липкие (покрыты слизью), очень мягкие и питательные. [3] [6]

Цекотропы отличаются от обычных фекалий (сухие фекалии, твердые фекалии или фекальные гранулы), которые крупнее, одиночные шарики, выходят из заднего прохода по одному, темно-коричневые/темно-серые, имеют слабый запах, очень мало влаги, более твердые. и являются отходами. [3]

Общеизвестно, что зайцеобразные ( кролики , зайцы , пищухи ) питаются цекотропами. Некоторые грызуны делают то же самое, в том числе бобр и, вероятно, все представители подотряда Hystricomorpha (например, капибара, морская свинка, шиншилла). [7] [8]

Цекотропов едят и другие животные, например сумчатые ( опоссум обыкновенный кольцехвостый , медный кольцехвостый опоссум ). [5] Хотя информация в этой статье касается только кроликов, большая часть информации также относится ко всем животным, которые едят цекотропы.

Эти животные являются ферментаторами задней кишки . [9] Это означает, что волокнистый пищевой материал ферментируется после тонкого кишечника (в слепой и/или толстой кишке). Мелкие животные (обсуждаемые в этой статье) классифицируются как ферментеры слепой кишки, а крупные животные - ферментеры толстой кишки. [10] У всех них один желудок (моногастральный). [10] Не все ферментаторы задней кишки имеют стволовые клетки, которые производят материал для цекотропов, которые попадают в организм повторно.

Обзор

Желудок и тонкий кишечник переваривают пищевой материал. Тонкая кишка также поглощает некоторое количество переваренного материала. Остальной материал затем перемещается в толстую кишку. Здесь материал разделяется по размеру. Крупные частицы продолжают двигаться вниз по толстой кишке, в то время как мелкие частицы возвращаются вверх по толстой кишке и попадают в слепую кишку. Крупные частицы превращаются в обычные фекалии и выводятся наружу. Тем временем материал в слепой кишке ферментируется микробами, производя питательные вещества, которые позже могут быть усвоены. Затем материал поступает в толстую кишку, образуя цекотропы, выводится и съедается. Когда цекотропы попадают в тонкую кишку, питательные вещества всасываются.

Перед слепой кишкой

Животные, о которых идет речь в этой статье, являются травоядными. [11] [12] Взрослые едят более 30 раз в день. [13] Резцы разрезают пищу (например, траву и разнотравье ), а премоляры и коренные зубы измельчают ее на более мелкие кусочки. Организованные движения языка помогают тщательно пережевывать пищу. [14] Слюна (содержащая фермент амилазу ) запускает процесс пищеварения. [3] [13] Пищевой материал заглатывается по пищеводу, а затем достигает желудка, где пищеварение продолжается. Желудок составляет 15% от общего объема желудочно-кишечного тракта [3] и имеет pH 1-2 (очень кислый). [2]

Кролики не могут рвать. Это связано с тем, что там, где пищевод соединяется с желудком, у кроликов имеется массивный мышечный сфинктер (как с гладкими, так и с поперечно-полосатыми мышцами), а также лоскут слизистой оболочки, который обеспечивает водонепроницаемое одностороннее уплотнение. [15] У них также отсутствуют нервы, необходимые для рвоты. [16]

Спускаясь к тонкому кишечнику (12% желудочно-кишечного тракта), [3] пищеварение продолжается. Большая часть всасывания происходит в тонкой кишке, где питательные вещества проходят через стенки и попадают в кровоток. [7] Некоторое всасывание также происходит в желудке, слепой и толстой кишке. [2]

Затем материал достигает проксимального (верхнего) отдела толстой кишки. Между проксимальной и дистальной (нижней) ободочной кишкой находится небольшой сегмент, называемый fusus coli, который уникален для зайцеобразных. Он регулирует разделение материала. [3] Частицы размером более 0,3-0,5 мм (в основном неферментируемый материал) перемещаются в центр толстой кишки, а затем перистальтика перемещает их вниз по толстой кишке. Частицы размером менее 0,3-0,5 мм (в основном ферментируемые волокна и белки) движутся в стороны, а затем ретроградной перистальтикой перемещаются обратно вверх по толстой кишке и в слепую кишку. [14] [2] [17] [9]

Илеоцекальный клапан (в конце тонкой кишки) обеспечивает попадание материала в слепую, а не в тонкую кишку. [2]

В слепой кишке

Слепая кишка кролика пропорционально самая большая из всех млекопитающих. Это 40% от общего объема желудочно-кишечного тракта. [3] Слепая кишка представляет собой слепой мешок, отходящий от соединения тонкой и толстой кишки. На конце слепой кишки находится червеобразный отросток. [3]

Ферменты млекопитающих не могут расщеплять клетчатку. [18] Однако микробы в слепой кишке содержат ферменты, способные расщеплять клетчатку. [13] К микробам относятся бактерии (в основном Bacteroides , а также Bifidobacterium , Clostridium , Streptococcus , Enterobacter , Endophorus , Acuformis , Peptococcus , Peptostreptococcus , Fusobacterium , Coliform (обычно в небольшом количестве, например Escherischia coli ) и др.), простейшие (реснитчатые и жгутиковые), амебоидный организм ( Entamoeba cuniculi ) и специфичные для кроликов дрожжи ( Cyniclomyces Guttulatulus ). [3] [14] [2] [17] [19]

Подсчитано, что более 50% микробов неизвестны. [17] Обратите внимание, что в микробиоме кролика не обнаружено видов Lactobacillus , и поэтому использование L. acidophilus в качестве пробиотика имеет неизвестную ценность. [2]

Анаэробная ферментация в слепой кишке расщепляет клетчатку на пригодную для животного пищу. Его также используют в качестве пищи для размножающихся микробов. Результатом ферментации являются летучие жирные кислоты (ЛЖК) (в основном уксусная, масляная и пропионовая кислоты), все витамины группы В, витамин К, микробные белки, незаменимые аминокислоты и минералы. [20] [21] [3] [14] [2] [17] [9]

Слепая кишка имеет pH 5,4-6,8, что не наносит вреда микробам. [17] Большая часть ЛЖК всасывается через стенки слепой кишки. [2] [22]

Некоторые другие питательные вещества также всасываются в слепой и толстой кишке. [3] Через четыре-девять часов после еды слепая кишка опорожняется, и ее содержимое (содержащее результаты ферментации и микробы) продолжает движение по толстой кишке. [2] [13]

После слепой кишки

Микробы также живут в толстой кишке. [3] Цекотропы и обычные фекалии проходят через толстую кишку в разное время. Регулярный кал образуется в сусальной палочке, проходит через толстую и прямую кишку и выводится через задний проход примерно через 4 часа после еды. [13] [2] Они содержат в основном нерастворимую клетчатку, которая используется для подвижности, а не для питания. [3]

Материал слепой кишки формируется в цекотропы в сусальной палочке, где он сокращается мягче, чем при формировании обычного кала. [2] Бокаловидные клетки fusus coli выделяют слизь, которая покрывает цекотропы и защищает их при попадании в кислый желудок. [3] [23] [2] Также добавляется фермент (лизоцим), который способствует перевариванию микробных белков. [2] [24] Цекотропы (рН около 7) проходят через толстую и прямую кишку и выводятся через задний проход примерно через восемь часов после еды. [13]

Повторное проглатывание

Цекотропы едят прямо из ануса. [21] Обычно они не касаются земли. Их не жуют (хотя так выглядит). [3] Их проглатывают целиком, чтобы не повредить слизь. Они удерживаются в фундальном отделе желудка (вверху) от 3 до 6 часов, где продолжают бродить. [3] [25]

Затем они перемещаются в тонкую кишку [3] , где питательные вещества всасываются [7] примерно через 17 часов после первоначального приема пищи. [17]

Желудочно-кишечный тракт новорожденных кроликов стерилен и не содержит микробов. Малыши поедают цекотропы и обычные фекалии матери, чтобы получить необходимые для слепой кишки микробы. Молодые кролики начинают есть собственные цекотропы примерно на 20-й день. [3]

Желудок малышей имеет pH от 5 до 6,5, что не убивает микробы. Однако когда материнское молоко соединяется с ферментом в желудке ребенка, оно производит антимикробную жирную кислоту (октановую и декановую кислоты) (молочное масло), которая убивает микробы. [2] Только после того, как количество молочного жира уменьшится и до того, как pH желудка станет слишком низким (по мере старения ребенка), микробы смогут выжить в условиях желудка и перейти в слепую кишку для размножения. [3]

Почему цекотрофия

Многие травоядные животные придерживаются диеты с низким содержанием питательных веществ и высоким содержанием клетчатки (которая представляет собой некрахмальный полисахаридный углевод). [13] Клетчатка может быть растворимой ( пектины и камеди ) или нерастворимой (целлюлоза, гемицеллюлоза и лигноцеллюлоза). [13] Простой желудочно-кишечный тракт не способен извлечь достаточное количество питательных веществ для этих животных.

Жвачные животные (например, коровы) используют одну из стратегий получения необходимого питания . Они жуют жвачку, чтобы переработать пищу во второй раз и извлечь больше питательных веществ. [26] [20] Другая стратегия (например, используемая лошадьми) заключается в том, чтобы иметь очень длинную толстую кишку, чтобы способствовать пищеварению и всасыванию. [17] Обе эти стратегии увеличивают объем животного.

Поскольку кролик находится в самом низу пищевой цепи, он должен быть проворным, чтобы обогнать своих многочисленных хищников. Создание цекотропов — это способ получить больше питательных веществ из пищи, не увеличивая при этом объем желудочно-кишечного тракта (который составляет 10–20% от веса тела). [3] Поскольку их толстая кишка не поглощает питательные вещества из цекотропов, они заглатывают их повторно, чтобы они могли всасываться в тонком кишечнике. [27]

Беспорядок

Крайне важно поддерживать сбалансированный микробиом в желудочно-кишечном тракте, особенно в слепой кишке. Если количество полезных микробов уменьшается, а вредные размножаются, микробиом становится несбалансированным (дисбиоз). [13] [1] [28] Причиной этого является диета со слишком высоким содержанием углеводов и/или слишком низким содержанием неперевариваемой клетчатки (которая, среди прочего, замедляет перистальтику кишечника и изменяет pH слепой кишки); токсины; некоторые лекарства (особенно некоторые антибиотики); обезвоживание; сильный стресс; стоматологические заболевания и другие системные заболевания (например, заболевания печени или почек). Если баланс не поддерживается, может возникнуть множество проблем со здоровьем, включая застой желудочно-кишечного тракта, который может привести к боли, стрессу и смерти. [29] [6]

Несколько цекотропов, оставленных на земле жилого помещения животного, не являются поводом для беспокойства. Однако если большое количество обнаружено на земле или прилипло к шерсти, следует обратиться к ветеринару. Возможные причины: неправильное питание, проблемы с зубами, артрит, очень большой подвес, ожирение или слишком длинная шерсть в анальной области. [13]

Если цекотропы похожи на пудинг, это называется прерывистым мягким цекотропом (ISC). Это отличается от истинной диареи, которая не имеет формы, полностью водянистая и очень серьезна. Если также производится регулярный кал, это не диарея. [13] [30]

ISC будет прилипать к задним конечностям и ногам животного, а также к местам в жилой зоне. Причинами являются неправильное питание (слишком много углеводов, слишком мало клетчатки) или неподходящие антибиотики. Лечение заключается в том, чтобы кормить животное травяным сеном, зеленью и ограниченным количеством гранул в неограниченном количестве, а также прекратить давать неподходящие антибиотики. [30]

Рекомендации

  1. ^ abc Дана Кремпельс. «Тайна кроличьих какашек». Архивировано из оригинала 22 марта 2023 г. Проверено 8 апреля 2024 г.
  2. ^ abcdefghijklmno Рон Рис Дэвис; Дженнифер А.Э. Рис Дэвис (январь 2003 г.). «Физиология желудочно-кишечного тракта кролика». Ветеринарные клиники: практика экзотических животных . 6 (1): 139–153. дои : 10.1016/S1094-9194(02)00024-5. ПМИД  12616837 . Проверено 6 февраля 2024 г.
  3. ^ abcdefghijklmnopqrstu Кэтрин Э. Кезенберри; Джеймс В. Карпентер (2012). «Главы 12 и 14». Хорьки, кролики и грызуны: клиническая медицина и хирургия (3-е изд.). Сент-Луис, Миссури: Эльзевир Сондерс. ISBN 978-1-4160-6621-7.
  4. ^ Х. Хёрнике (август 1981 г.). «Использование слепой кишки путем цекотрофии (заглатывания мягких фекалий) у кроликов». Наука животноводства . 8 (4): 361–366. дои : 10.1016/0301-6226(81)90054-3 . Проверено 31 декабря 2023 г.
  5. ^ abc Хирофуми Хиракава (2001). «Копрофагия у лепорид и других травоядных млекопитающих». Обзор млекопитающих . 31 (1): 61–80. дои : 10.1046/j.1365-2907.2001.00079.x.
  6. ^ аб Барбара Л. Оглсби; Бриджит Лорд (2020). «Желудочно-кишечные болезни кроликов». В Кэтрин Э. Кезенберри; Конни Дж. Оркатт; Кристоф Манс; Джеймс В. Карпентер (ред.). Хорьки, кролики и грызуны (4-е изд.). Сент-Луис, Миссури: Elsevier. стр. 174–187. дои : 10.1016/b978-0-323-48435-0.00014-9. ISBN 978-0-323-48435-0. ПМЦ  7258705 .
  7. ^ abc Лора Уоринг (2020). «Почему кролики и грызуны едят свои какашки? Удивительный мир цекотрофии». VetHelpDirect.com . Проверено 6 февраля 2024 г.
  8. ^ Мартин Полоцек; Жасмин Ширмер; Джудит Шиндлер; Маркус Клаусс (сентябрь 2023 г.). «Поведение, свидетельствующее о копрофагии у дикобраза, находящегося в зоопарке (Hystrix indica)». Биология млекопитающих . 103 (20): 633–638. дои : 10.1007/s42991-023-00376-1 . Проверено 6 февраля 2024 г.
  9. ^ abc Йорг Майер (июль 2021 г.). «Питание кроликов». Ветеринарное руководство Merck . Проверено 6 февраля 2024 г.
  10. ^ аб Грант, Керрин. «Адаптации в питании травоядных». Лафебер Вет . Архивировано из оригинала 28 апреля 2014 г. Проверено 6 февраля 2024 г.
  11. ^ Трой Л. Бест; Трэвис Хилл Генри (1994). « Лепус Арктикус ». Виды млекопитающих (457). Американское общество маммологов (опубликовано 2 июня 1994 г.): 1–9. дои : 10.2307/3504088. JSTOR  3504088. OCLC  46381503. S2CID  253989268.
  12. ^ "Заяц на снегоступах". eNature: FieldGuides . eNature.com. 2007. Архивировано из оригинала 16 января 2009 года . Проверено 23 марта 2008 г.
  13. ^ abcdefghijk Люсиль Мур (2011). Питание кроликов и лечебное питание . Колледж-Стейшн, Техас: Virtualbookworm.com Publishing Inc. ISBN 978-1-60264-785-5.[ самостоятельный источник ]
  14. ^ abcd Пи Джей Мэннинг; Д. Х. Ринглер; CE Новичок, ред. (1994). Биология лабораторного кролика (2-е изд.). Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. ISBN 978-0-12-469235-0.
  15. ^ Г. С. Мюллер Бота (июль 1958 г.). «Гистологические наблюдения желудочно-пищеводного перехода у кролика». Журнал анатомии . 92 (3): 441–446. ПМК 1245014 . ПМИД  13563320. 
  16. ^ Чарльз С. Хорн; и другие. (2013). «Почему грызунов не может рвать? Сравнительное поведенческое, анатомическое и физиологическое исследование». ПЛОС ОДИН . 8 (4): е60537. Бибкод : 2013PLoSO...860537H. дои : 10.1371/journal.pone.0060537 . ПМЦ 3622671 . ПМИД  23593236. 
  17. ^ abcdefg Карлос де Блас; Джулиан Уайзман, ред. (2010). Питание кролика (PDF) (2-е изд.). ISBN 978-1-84593-669-3. Проверено 6 февраля 2024 г.
  18. ^ Карр-Лилиенталь, Лиза. «Пищеварительная система кролика». Животные-компаньоны . Проверено 6 февраля 2024 г.
  19. ^ Кайла Иске (19 ноября 2019 г.). «Все, что вы хотели знать о клетчатке». Оксбоу . Проверено 6 февраля 2024 г.
  20. ^ ab RM Локли (1964). «Глава 10: Повторное проглатывание». Частная жизнь кролика . Макмиллан. стр. 101–. ISBN 978-0-02-573900-0.
  21. ^ аб Молли Варга (2014). «Фундаментальная наука о кроликах». Учебник по медицине кроликов : 3–108. дои : 10.1016/B978-0-7020-4979-8.00001-7. ISBN 978-0-7020-4979-8. ПМЦ  7158370 .
  22. ^ "Пищеварительный тракт кролика". Пурина Миллс . Проверено 6 февраля 2024 г.
  23. ^ Официальное руководство по выращиванию лучших кроликов и кариеса . Блумингтон, Иллинойс: Американская ассоциация кролиководов. 1991.
  24. ^ Джеффри Р. Дженкинс (январь 1999 г.). «Рекомендации по кормлению домашнего кролика». Ветеринарные клиники Северной Америки: практика экзотических животных . 2 (1): 143–151. дои : 10.1016/S1094-9194(17)30144-5. ПМИД  11228689 . Проверено 6 февраля 2024 г.
  25. ^ Рональд А. Ленг (2008). «Пищеварение кроликов: новый взгляд на влияние их кормления и стратегий пищеварения». Материалы конференции MEKARN Rabbit: Органическое производство кроликов из кормов . Университет Канто, Вьетнам . Проверено 6 февраля 2024 г.
  26. ^ «Информация для владельцев кроликов — Ветеринарный центр Дуба» . Oaktreevet.co.uk. Архивировано из оригинала 23 июня 2012 г. Проверено 30 августа 2010 г.
  27. ^ «Кролик». Британская энциклопедия (Стандартное издание). Чикаго: Британская энциклопедия, Inc., 2007.
  28. ^ Фрэнсис Харкорт-Браун (2003). Учебник по медицине кроликов (переиздание). Оксфорд: Баттерворт-Хайнеманн. ISBN 978-0-7506-4002-2.
  29. ↑ Сьюзан Браун (8 августа 2017 г.). «Комочки шерсти кролика: факт или вымысел». Вин.ком . Проверено 6 февраля 2024 г.
  30. ^ аб Сьюзан Браун (07 декабря 2009 г.). «Периодические мягкие цекотропы у кроликов». Вин.ком . Проверено 6 февраля 2024 г.

Внешние ссылки