Термины предклеточный (precell) , протоклеточный (protocell) и т. д. часто используются для обозначения гипотетических предковых сущностей, предшествующих полным клеткам . Значения этих терминов различаются в зависимости от различных гипотез ранней эволюции жизни и, соответственно, от соответствующих публикаций.
Существуют различные гипотезы, пытающиеся объяснить происхождение трех доменов жизни ( Woese et al. 1990) [1] от последнего универсального общего предка (LUCA). [2] [3] [4] Природа этой предковой сущности остается основным предметом обсуждения.
Согласно гипотезе мира РНК (сценарий с приоритетом репликации) [3] [4] на протяжении доклеточной и ранней клеточной фазы [3] [4] самые ранние самовоспроизводящиеся биологические системы были основаны на каталитической РНК, эволюционирующей поэтапно до почти полной предковой клетки, последнего универсального общего предка ( LUCA ) [2] [3] [4] , из которого возникли три домена жизни [1] .
Эта предковая клетка (иногда также называемая пре-клеткой или протоклеткой), гипотетическая структура на основе липидов, могла бы ограничивать РНК в древние времена. Эта структура позволяла РНК оставаться в непосредственной близости с другими молекулами РНК, сохраняя их концентрированными и позволяя увеличить скорость реакции ферментов . [5] Она могла бы иметь полупроницаемые мембраны , пропускающие только определенные молекулы. Эти закрытые структуры могли бы способствовать естественному отбору в молекулах РНК.
Согласно доклеточной теории ( Кандлер , 1994 и далее) [6] [7] [8] , основанной на гипотезе мира железа и серы (сценарий «сначала метаболизм»), [9] изначальный метаболизм привел к ранней диверсификации жизни посредством эволюции мультифенотипической популяции доклеток , определенных Кандлером как метаболизирующие, реплицирующиеся свободные образования, демонстрирующие многие из основных свойств клетки, но не имеющие надлежащей цитоплазматической мембраны и стабильной хромосомы, что позволяет осуществлять частый взаимный обмен генетической информацией.
Из этой доклеточной популяции последовательно возникли три группы-основателя A, B, C, а затем из них клетки-предшественники (здесь называемые протоклетками) трех доменов жизни [1] , что привело сначала к домену Bacteria, затем к домену Archea и, наконец, к домену Eucarya.
Таким образом, в этом сценарии не было почти полной предковой «первой клетки» или стадии клетки. Вместо этого три домена произошли от популяции эволюционирующих предклеток. Возникновение клеток было процессом последовательных эволюционных улучшений, для которого Кандлер ввел термин целлюляризация . [7] [8]
Схема доклеточного сценария представлена на соседнем рисунке, где существенные эволюционные усовершенствования обозначены цифрами:
"(1) Восстановительное образование органических соединений из CO или CO2 с помощью координационной химии Me-серы; (2) задействование различных источников окислительно-восстановительной энергии и образование примитивных ферментов и матриц; (3) элементы транскрипционного и трансляционного аппарата и свободные ассоциации; (4) образование пре-клеток; (5) стабилизированные кольцевые или линейные геномы; (6) цитоплазматические мембраны; (7) жесткие муреиновые клеточные стенки; (8) различные немуреиновые жесткие клеточные стенки; (9) гликопротеиновая клеточная оболочка или гликокаликс; (10) цитоскелет; (11) сложные хромосомы и ядерная мембрана; (12) клеточные органеллы через эндосимбиоз". [8] : 22
Этот сценарий может объяснить квазислучайное распределение эволюционно важных признаков среди трех доменов и, в то же время, существование самых основных биохимических признаков (генетический код, набор аминокислот белка и т. д.) во всех трех доменах (единство жизни), а также тесную связь между археями и эукариотами.
Теория преклеток Кандлера поддерживается Вехтерсхойзером . [10] Согласно Вехтерсхойзеру, преклетки имели мембрану, состоящую из смешанных энантиомерных липидных молекул. По мере естественного отбора преклетки могли развить стереоспецифические липидные мембраны посредством частого деления и слияния рацемических преклеток . [10]
Дополнительные теории эволюции клеток см. в основной статье История жизни (примеры в главе «Сначала репликация»).