Coelophysoidea — вымершая клада тероподовых динозавров, распространенных в позднем триасе и ранней юре . Они были широко распространены географически, вероятно, обитая на всех континентах. Целофизоиды были все стройными, плотоядными формами с поверхностным сходством с целурозаврами , с которыми они ранее классифицировались, и некоторые виды имели тонкие черепные гребни. Размеры варьируются от примерно 1 до 6 м в длину. Неизвестно, какой внешний покров был у целофизоидов, и разные художники изображали их либо чешуйчатыми, либо пернатыми . Некоторые виды могли жить стаями, как следует из мест, где многочисленные особи были найдены вместе.
Примерами целофизоидов являются Coelophysis , Procompsognathus и Liliensternus . Большинство динозавров, ранее относимых к сомнительному таксону «Podokesauridae», теперь классифицируются как целофизоиды. Семейство Coelophysidae, входящее в Coelophysoidea, процветало в позднем триасе и ранней юре и было обнаружено на многих континентах. Многие представители Coelophysidae характеризуются длинными, тонкими черепами и легкими скелетами, созданными для скорости. [1] Один из представителей рода, Coelophysis , демонстрирует самую раннюю известную вилку у динозавра. [2]
В ходе кладистического анализа Coelophysidae был впервые определен Полом Серено в 1998 году как самый недавний общий предок Coelophys bauri и Procompsognathus triassicus , а также всех потомков этого общего предка. [1] Однако Тыкоски (2005) выступает за изменение определения, включив в него дополнительные таксоны «Syntarsus» kayentakatae и Segisaurus Halli . [3] Coelophysidae является частью надсемейства Coelophysoidea, которое, в свою очередь, является подмножеством более крупной клады Neotheropoda . [1] Как часть Coelophysoidea, Coelophysidae часто относят к сестре семейства Dilophosauridae , однако монофилия этой клады часто оспаривается. [1] Более старый термин «Podokesauridae», названный на 14 лет раньше Coelophysidae (что обычно давало бы ему приоритет), теперь обычно игнорируется, поскольку его типовой экземпляр был уничтожен пожаром и больше не может сравниваться с новыми находками. [ 4]
Несмотря на очень раннее появление в летописи окаменелостей , целофизоиды имеют ряд производных признаков, которые отделяют их от примитивных (базальных) теропод . Среди наиболее заметных из этих производных признаков ( апоморфий ) — способ соединения костей верхней челюсти ( премаксилла - максилла ), который является гибким с глубоким зазором между зубами в двух костях. Основным источником разногласий среди экспертов по тероподам является вопрос о том, имели ли целофизоиды более недавнего общего предка с цератозаврами ( sensu stricto ), чем цератозавры с другими тероподами. Самые последние анализы указывают на последнее, что целофизоидеи не образуют естественную группу с цератозаврами. Аналогичным образом, в то время как дилофозавр и подобные тероподы традиционно классифицировались как целофизоиды, несколько исследований, опубликованных в конце 2000-х годов, предположили, что они на самом деле могут быть более тесно связаны с тетанурами . [5]
Целофизиды характеризуются тонким, тощим телосложением и длинным, узким черепом с большими фенестрами , что позволяет сделать череп более легким. [6] Они являются довольно примитивными тероподами и поэтому имеют довольно базальные характеристики, такие как полые воздушные мешки в шейных позвонках и облигатное двуногость. [6] Их тонкое телосложение позволяло им быть быстрыми и ловкими бегунами. Все известные представители Coelophysidae являются плотоядными. Один вид, Coelophysis bauri, имеет самую древнюю известную вилочку (дужку) среди всех динозавров. [2]
Также высказывались предположения, что некоторые виды семейства Coelophysidae, а именно Coelophysis bauri , демонстрировали каннибализм, хотя ископаемые доказательства, лежащие в основе этих утверждений, активно обсуждаются (Rinehart et al., 2009; Gay, 2002; Gay, 2010). [7] [8] [9]
Целофизоиды классифицируются как базальные неотероподы , которые находятся за пределами Аверостры . [10]
Кладограмма от Ezcurra et al. 2020: [10]
Приведенная ниже кладограмма была получена в ходе исследования Мэтью Т. Каррано, Джона Р. Хатчинсона и Скотта Д. Сэмпсона в 2005 году. [11]
Приведенная ниже кладограмма была получена в исследовании Эскурры и др . (2020). [10]
Ископаемые останки представителей семейства Coelophysidae были обнаружены на многих континентах, включая Северную Америку, Южную Америку, Европу, Азию и Африку. Powellvenator podocitus был обнаружен на северо-западе Аргентины. [12] Procompsognathus triassicus был обнаружен в Германии, а Camposaurus arizonensis — в Аризоне в Северной Америке. [13] [14] Окаменелости целофизид не были известны из Азии до открытия Panguraptor lufengensis в 2014 году в провинции Юньнань в Китае. [15] Род Coelophysis был обнаружен в Северной Америке, Южной Африке и Зимбабве. [16]