Coelophysoidea — вымершая клада динозавров -теропод, распространенная в позднем триасе и ранней юре . Они были широко распространены географически, вероятно, обитая на всех континентах. Целофизоиды представляли собой стройные плотоядные формы, внешне похожие на целурозавров , к которым их раньше относили, а у некоторых видов были тонкие черепные гребни. Размеры варьируются от 1 до 6 м в длину. Неизвестно, какой внешний покров имели целофизоиды, и разные художники изображали их то чешуйчатыми, то пернатыми . Некоторые виды, возможно, жили стаями, о чем свидетельствуют места, где многочисленные особи были обнаружены вместе.
Примеры целофизоидов включают Coelophys , Procompsognathus и Liliensternus . Большинство динозавров, ранее относившихся к сомнительному таксону Podokesauridae, теперь классифицируются как целофизоиды. Семейство Coelophysidae, входящее в состав Coelophysoidea, процветало в позднем триасе и ранней юре и было обнаружено на многих континентах. Многие представители Coelophysidae характеризуются длинными тонкими черепами и легкими скелетами, созданными для скорости. [1] Один представитель рода, Coelophys , демонстрирует самую раннюю известную вилку у динозавра. [2]
В ходе кладистического анализа Coelophysidae был впервые определен Полом Серено в 1998 году как самый недавний общий предок Coelophys bauri и Procompsognathus triassicus , а также всех потомков этого общего предка. [1] Однако Тыкоски (2005) выступает за изменение определения, включив в него дополнительные таксоны «Syntarsus» kayentakatae и Segisaurus Halli . [3] Coelophysidae является частью надсемейства Coelophysoidea, которое, в свою очередь, является подмножеством более крупной клады Neotheropoda . [1] Как часть Coelophysoidea, Coelophysidae часто относят к сестре семейства Dilophosauridae , однако монофилия этой клады часто оспаривается. [1] Старый термин «Podokesauridae», названный на 14 лет раньше Coelophysidae (который обычно отдавал ему приоритет), теперь обычно игнорируется, поскольку его типовой экземпляр был уничтожен в результате пожара и больше не может сравниваться с новыми находками. [4]
Несмотря на очень раннее появление в летописи окаменелостей , целофизоиды имеют ряд производных особенностей, которые отличают их от примитивных (базальных) теропод . Среди наиболее заметных из этих производных особенностей ( апоморфий ) является способ соединения костей верхней челюсти ( сочленение предчелюстной кости и верхней челюсти ), который является гибким с глубоким зазором между зубами в двух костях. Основным источником разногласий среди экспертов по тероподам является вопрос о том, имели ли целофизоиды более недавнего общего предка с цератозаврами ( sensu stricto ), чем цератозавры с другими тероподами. Самые последние анализы указывают на последнее: Coelophysoidea не образует естественную группу с цератозаврами. Точно так же, хотя дилофозавр и подобные тероподы традиционно классифицировались как целофизоиды, несколько исследований, опубликованных в конце 2000-х годов, предположили, что на самом деле они могут быть более тесно связаны со столбнячниками . [5]
Целофизиды характеризуются стройным, тощим телосложением и длинным узким черепом с большими отверстиями , позволяющими сделать череп более легким. [6] Они являются довольно примитивными тероподами и поэтому имеют довольно базальные характеристики, такие как полые воздушные мешки в шейных позвонках и облигатное прямохождение. [6] Их стройное телосложение позволяло им быть быстрыми и ловкими бегунами. Все известные представители Coelophysidae являются хищниками. Один из видов, Coelophys bauri, имеет самую старую из известных вилку (рычаг) среди всех динозавров. [2]
Также высказывалось предположение, что некоторые виды Coelophysidae, а именно Coelophys bauri , проявляли каннибализм, хотя ископаемые доказательства, лежащие в основе этих утверждений, активно обсуждались (Rinehart et al., 2009; Gay, 2002; Gay, 2010). [7] [8] [9]
Целофизоиды классифицируются как базальные неотероподы , лежащие за пределами Аверостры . [10]
Кладограмма от Ezcurra et al. 2020: [10]
Приведенная ниже кладограмма была получена в исследовании Мэтью Т. Каррано, Джона Р. Хатчинсона и Скотта Д. Сэмпсона в 2005 году. [11]
Кладограмма ниже была получена в ходе исследования Ezcurra et al . (2020). [10]
Окаменелости представителей Coelophysidae были обнаружены на многих континентах, включая Северную Америку, Южную Америку, Европу, Азию и Африку. Powellvenator podocitus был обнаружен на северо-западе Аргентины. [12] Procompsognathus triassicus был обнаружен в Германии, а Camposaurus arizonensis — из Аризоны в Северной Америке. [13] [14] Никаких окаменелостей целофизидов в Азии не было известно до открытия Panguraptor lufengensis в 2014 году в китайской провинции Юньнань. [15] Род Coelophys был обнаружен в Северной Америке, Южной Африке и Зимбабве. [16]