Ceratopsidae (иногда пишется Ceratopidae ) — семейство цератопсовых динозавров, включающее Triceratops , Centrosaurus и Styracosaurus . Все известные виды были четвероногими травоядными из верхнего мела . Все, кроме одного вида, известны из западной части Северной Америки , которая образовала островной континент Ларамидия в течение большей части позднего мела. Цератопсиды характеризуются клювами, рядами режущих зубов в задней части челюсти, сложными носовыми рогами и тонким теменно-чешуйчатым шельфом, который простирается назад и вверх в оборку. Группа делится на два подсемейства — Chasmosaurinae и Centrosaurinae . Хасмозаврины, как правило, характеризуются длинными треугольными оборками и хорошо развитыми надбровными рогами. У центрозавринов были хорошо развитые носовые рога или носовые выступы, более короткие и прямоугольные воротники и сложные шипы на задней части воротника.
Эти рога и оборки демонстрируют замечательную изменчивость и являются основными средствами, с помощью которых были распознаны различные виды. Их цель не совсем ясна. Защита от хищников является одной из возможных целей - хотя оборки сравнительно хрупкие у многих видов - но более вероятно, что, как и у современных копытных , они были вторичными половыми признаками, используемыми в демонстрациях или для внутривидовых сражений . Массивные выступы на черепах Pachyrhinosaurus и Achelousaurus напоминают те, которые образованы основанием рогов у современных овцебыков , что предполагает, что они бодались головами. Центрозаврины часто находили в массивных костных слоях с несколькими другими присутствующими видами, что предполагает, что животные жили большими стадами .
Ископаемые отложения, в которых преобладает большое количество цератопсид отдельных видов, предполагают, что эти животные были по крайней мере в некоторой степени социальными. [2] Однако точная природа социального поведения цератопсид исторически была спорной. [3] В 1997 году Леман утверждал, что скопления многих особей, сохранившихся в костных отложениях, возникли как локальные «заражения», и сравнил их с аналогичными современными явлениями у крокодилов и черепах. [3] Другие авторы, такие как Скотт Д. Сэмпсон, интерпретируют эти отложения как останки больших «социально сложных» стад. [3]
Современные животные с такими заметными сигналами спаривания, как рога и воротники цератопсов, склонны формировать такие крупные, сложные ассоциации. [4] В предыдущей работе Сэмпсон обнаружил, что центрозаврины цератопсиды не достигали полностью развитых сигналов спаривания, пока почти не вырастали. [5] Он находит сходство между медленным ростом сигналов спаривания у центрозавринов и длительным подростковым возрастом животных, чьи социальные структуры представляют собой ранжированные иерархии, основанные на возрастных различиях. [5] В таких группах молодые самцы, как правило, достигают половой зрелости в течение нескольких лет, прежде чем фактически начинают размножаться, когда их сигналы спаривания наиболее полно развиты. [6] У самок, напротив, не бывает такого длительного подросткового возраста. [6]
Другие исследователи, поддерживающие идею стадного образа жизни цератопсид, предположили, что эти ассоциации были сезонными. [7] Эта гипотеза изображает цератопсид как живущих небольшими группами вблизи побережий во время сезона дождей и внутри страны с наступлением сухого сезона. [7] Поддержка идеи о том, что цератопсиды формировали стада внутри страны, исходит из большего количества костных отложений во внутренних отложениях, чем в прибрежных. Миграция цератопсид от побережий могла представлять собой перемещение к местам их гнездования. [7] Многие африканские стадные животные сегодня занимаются этим видом сезонного стадного образа жизни. [7] Стада также обеспечивали некоторую степень защиты от главных хищников цератопсид, тираннозавридов . [8]
Цератопсиды были адаптированы к переработке растительного материала с высоким содержанием клетчатки с помощью своих высокоразвитых зубных батарей и развитой зубной системы. [9] Они могли использовать ферментацию для расщепления растительного материала с помощью кишечной микрофлоры . [9] Маллон и др. (2013) исследовали сосуществование травоядных на островном континенте Ларамидия в позднем меловом периоде. Был сделан вывод, что цератопсиды в целом были ограничены питанием растительностью на высоте 1 метра или ниже. [10]
У цератопсов, вероятно, была «низкая удельная масса метаболической крысы[e]», типичная для крупных животных. [9]
По словам Скотта Д. Сэмпсона, если бы у цератопсид был половой диморфизм, современные экологические аналоги предполагают, что он был бы в их брачных сигналах, таких как рога и оборки. [11] Убедительных доказательств полового диморфизма в размере тела или брачных сигналах у цератопсид не известно, хотя он присутствовал у более примитивного цератопсида Protoceratops andrewsi, полы которого можно было различить по размеру оборки и носового выступа. [11] Это согласуется с другими известными группами четвероногих , где животные среднего размера имели тенденцию демонстрировать заметно больший половой диморфизм, чем более крупные. [12] Однако, если бы и были признаки полового диморфизма, они могли бы быть вариациями мягких тканей, такими как окраска или подвес , которые не сохранились бы в виде окаменелостей. [12]
.png/1280px-Map_of_North_America_with_the_Western_Interior_Seaway_during_the_Campanian_(Upper_Cretaceous).png)
Скотт Д. Сэмпсон сравнил эволюцию цератопсид с эволюцией некоторых групп млекопитающих: обе были быстрыми с геологической точки зрения и ускорили одновременную эволюцию больших размеров тела, развитых структур питания и «разнообразных роговидных органов». [3] Самые ранние цератопсиды, включая представителей как Centrosaurinae, так и Chasmosaurinae, известны с раннего кампанского яруса, хотя ископаемая летопись ранних цератопсид скудна. [13] Все, кроме одного, из названных видов цератопсид известны из западной части Северной Америки, которая образовала островной континент Ларамидия во время позднего мелового периода, отделенный от островного континента Аппалачи на востоке Западным внутренним проливом . Широтный ареал цератопсид через Ларамидию простирается от Аляски до Мексики. Единственный названный цератопсид за пределами Ларамидии — это Sinoceratops , центрозаврина из позднего кампанского яруса Китая. [1] Неопределенный зуб цератопсида известен из Миссисипи, датируемый поздним маастрихтом, за несколько миллионов лет до окончания мелового периода, что указывает на то, что цератопсиды распространились в восточной части Северной Америки в соответствии с закрытием Западного внутреннего морского пути в конце мелового периода. [14]
Главными хищниками цератопсид были тираннозавриды . [8]
Существуют доказательства агрессивного взаимодействия между трицератопсом и тираннозавром в виде частично заживших следов зубов тираннозавра на надбровном роге трицератопса и чешуйчатой кости (кость шейного воротника ); укушенный рог также сломан, с новым ростом кости после перелома. Однако неизвестно, какова была точная природа взаимодействия: любое животное могло быть агрессором. [15] Поскольку раны трицератопса зажили, наиболее вероятно, что трицератопс пережил столкновение и сумел победить тираннозавра . Палеонтолог Питер Додсон подсчитал, что в битве с быком тираннозавром трицератопс имел преимущество и успешно защищался, нанося смертельные раны тираннозавру, используя свои острые рога. [16]
Клада Ceratopsidae была определена в 1998 году Полом Серено как группа, включающая последнего общего предка Pachyrhinosaurus и Triceratops ; и всех его потомков. [17] В 2004 году Питер Додсон определил ее как включающую Triceratops , Centrosaurus и всех потомков их самого последнего общего предка. [ 18]
СМИ, связанные с Ceratopsidae, на Викискладе?
Данные, относящиеся к Ceratopsidae на Wikispecies
.svg/1280px-Asia_(orthographic_projection).svg.png){kind=small}
