stringtranslate.com

Цестода

Цестодыкласс паразитических червей типа плоских червей (Platyhelminthes). Большинство видов — и наиболее известные — относятся к подклассу Eucestoda ; во взрослом возрасте они представляют собой лентообразные черви, известные как ленточные черви . Их тела состоят из множества похожих единиц, известных как проглоттиды — по сути, пакетов яиц, которые регулярно выделяются в окружающую среду для заражения других организмов. Виды другого подкласса, Cestodaria , являются в основном паразитами, заражающими рыб.

Все цестоды паразитичны ;​ многие из них имеют сложную историю жизни , включая стадию окончательного (основного) хозяина , на которой взрослые особи растут и размножаются, часто в течение многих лет, и одну или две промежуточные стадии, на которых личинки развиваются в других хозяевах. Обычно взрослые особи живут в пищеварительном тракте позвоночных , тогда как личинки часто живут в телах других животных, как позвоночных, так и беспозвоночных . Например, у дифиллоботриума есть как минимум два промежуточных хозяина: ракообразное , а затем одна или несколько пресноводных рыб; его окончательный хозяин - млекопитающее. Некоторые цестоды специфичны для хозяина, тогда как другие являются паразитами самых разных хозяев . Описано около шести тысяч видов; вероятно, все позвоночные могут быть хозяевами хотя бы одного вида.

Взрослый ленточный червь имеет сколекс (головку), короткую шею и стробилу (сегментированное тело), ​​образованную проглоттидами. Ленточные черви прикрепляются к внутренней части кишечника хозяина с помощью сколекса, который обычно имеет крючки, присоски или и то, и другое. У них нет рта, но они поглощают питательные вещества непосредственно из кишечника хозяина. В шее постоянно образуются проглоттиды, каждая из которых содержит репродуктивные пути; зрелые проглоттиды полны яиц и отпадают, покидая хозяина либо пассивно с фекалиями, либо активно двигаясь. Все ленточные черви — гермафродиты, у каждой особи имеются как мужские, так и женские репродуктивные органы.

Люди подвержены заражению несколькими видами ленточных червей, если они едят недоваренное мясо, такое как свинина ( Taenia solium ), говядина ( T. saginata ) и рыба ( Diphyllobothrium ), или если они живут или едят пищу, приготовленную в условиях плохая гигиена ( виды Hymenolepis или Echinococcus ). Недоказанная концепция использования ленточных червей в качестве средства для похудения рекламируется примерно с 1900 года.

Разнообразие и среда обитания

Все 6000 видов цестод — паразиты , главным образом кишечные; их окончательные хозяева — позвоночные, как наземные, так и морские, а промежуточные — насекомые, ракообразные, моллюски и кольчатые черви, а также другие позвоночные. [2] T. saginata , бычий цепень, может вырасти до 20 м (65 футов); Самый крупный вид, китовый цепень Tetragonoporus calyptocephalus , может вырасти до более чем 30 м (100 футов). [3] [4] Виды с небольшими хозяевами, как правило, небольшие. Например, ленточные черви полевок и леммингов имеют длину всего 13–240 мм (0,5–9,4 дюйма), а паразитирующие на землеройках - всего 0,8–60 мм (0,03–2,36 дюйма). [5]

Анатомия

У цестод нет кишечника или рта [6] и они поглощают питательные вещества из пищеварительного тракта хозяина через свою специализированную неодермальную кутикулу или тегумент [7] , через который также происходит газообмен. [2] Тегумент также защищает паразита от пищеварительных ферментов хозяина [8] и позволяет ему передавать молекулы обратно хозяину. [7]

Форма тела взрослых эуцестод простая, со сколексом, или хватательной головкой, приспособленной для прикрепления к окончательному хозяину , короткой шеей и стробилой, или сегментированным туловищем , образованным из проглоттид, составляющим тело червя. Представители подкласса CestodariaAmphilinidea и Gyrocotylidea — червеобразны, но не разделены на проглоттиды. У амфилинид на переднем конце имеется мускулистый хоботок; Гирокотилиды имеют присоску или хоботок, который они могут втягивать внутрь или выталкивать наружу на переднем конце, а также розетку-фиксатор на заднем конце. [6]

У цестодарий 10 личинок, а у эвцестод 6 личинок. [9]

Сколекс

Сколекс Taenia solium с крючками и ботриями.

Сколекс, прикрепляющийся к кишечнику окончательного хозяина, часто имеет небольшие размеры по сравнению с проглоттидами. Обычно это четырехсторонняя ручка, вооруженная присосками или крючками, или и тем, и другим. [2] У некоторых видов в сколексах преобладают ботрии , или «сосущие бороздки», которые функционируют как присоски . Цестод циклофиллид можно узнать по наличию четырех присосок на их сколиках. [10] У других видов есть гофрированные или листовидные сколисы, а также могут быть и другие структуры, способствующие прикреплению. [2]

На личиночной стадии сколексы имеют аналогичную форму и известны как протосколецы. [11]

Системы организма

Под неодермой лежат круговые и продольные мышцы, под которым центральную паренхиму окружают продольные, дорсо-вентральные и поперечные мышцы . Протонефридиальные клетки дренируются в паренхиму. По длине червя проходят четыре продольных собирательных канала, два дорсо-латеральных и два вентро-латеральных, с поперечным каналом, соединяющим вентральные каналы в задней части каждого сегмента. Когда проглоттиды начинают отделяться, эти каналы открываются наружу через терминальный сегмент. [2]

Основным нервным центром цестоды является церебральный ганглий в ее сколексе. Нервы отходят от ганглия и снабжают мышечные и чувствительные окончания тела, при этом два боковых нервных шнура проходят по всей длине стробилы. [2] Циррус и влагалище иннервируются, а сенсорных окончаний вокруг половой поры больше, чем в других областях . Сенсорная функция включает в себя как такторецепцию (осязание), так и хеморецепцию (обоняние или вкус). [8]

Проглоттиды

Две проглоттиды Taenia solium . У этого вида имеется от 7 до 13 ветвей матки с каждой стороны (на этой микрофотографии вверху и внизу).

Прикрепившись к стенке кишечника хозяина, ленточные черви поглощают питательные вещества через свою поверхность, когда пища проходит мимо них. [12] Цестоды не способны синтезировать липиды, которые они используют для размножения, и поэтому полностью зависят от своих хозяев. [13]

Тело ленточного червя состоит из ряда сегментов, называемых проглоттидами . Они образуются из шейки в результате митотического роста, за которым следует поперечное сужение. Сегменты становятся крупнее и более зрелыми по мере их вытеснения назад более новыми сегментами. [2] Каждая проглоттида содержит независимый репродуктивный тракт, и, как и некоторые другие плоские черви, цестоды выделяют отходы через пламенные клетки ( протонефридии ), расположенные в проглоттидах. Сумма проглоттид называется стробилой, она тонкая и напоминает полоску ленты; Отсюда и произошло общее название «ленточный червь». Проглоттиды постоянно производятся в шейке сколекса, пока сколекс прикреплен и жив. [14]

Зрелые проглоттиды представляют собой, по сути, мешочки с яйцами, каждая из которых заразна для соответствующего промежуточного хозяина. Они высвобождаются и покидают хозяина с фекалиями или мигрируют наружу как независимые подвижные проглоттиды. [14] Число проглоттид, образующих ленточный червь, колеблется от трех до четырех тысяч. Их расположение бывает двух форм: краспедот, что означает, что любая данная проглоттида перекрывается предыдущей проглоттидой, и акраспедот, что означает, что проглоттиды не перекрываются. [15]

Воспроизведение

Цестоды — исключительно гермафродиты , имеющие в каждом теле как мужскую, так и женскую репродуктивную систему. Репродуктивная система включает одно или несколько семенников, усики, семявыносящие протоки и семенные пузырьки в качестве мужских органов, а также однодольный или нелопастной яичник с соединительным яйцеводом и маткой в ​​качестве женских органов. Общее наружное отверстие как для мужской, так и для женской репродуктивной системы известно как генитальная пора, которая расположена на поверхностном отверстии чашеобразного предсердия. [16] [17] Хотя они сексуально гермафродитны и перекрестное оплодотворение является нормой, иногда происходит самооплодотворение, что делает возможным размножение червя, когда он является единственной особью в кишечнике хозяина. [18] Во время совокупления усики одного человека соединяются с усами другого через половую пору, а затем происходит обмен сперматозоидами . [2]

Жизненный цикл

Жизненный цикл эвцестоды Taenia : на вставке 5 показан сколекс — диск с крючками на конце. На вставке 6 показано все тело ленточного червя, у которого сколекс представляет собой крошечный круглый кончик в верхнем левом углу, а зрелая проглоттида только что отделилась. [19]
Жизненный цикл Diphyllobothrium latum зависит как минимум от трех хозяев: ракообразных, рыб и человека. Другие рыбоядные млекопитающие, такие как медведи, также могут служить окончательными хозяевами. [20]

Цестоды являются паразитами позвоночных животных, причем каждый вид заражает одного окончательного хозяина или группу близкородственных видов хозяев. Все, кроме амфилинид и гирокотилид (которые прорываются через кишечник или стенки тела, чтобы достичь целома [6] ), являются кишечными, хотя некоторые стадии жизненного цикла проходят в мышцах или других тканях. Окончательным хозяином всегда является позвоночное животное, но почти во всех случаях в жизненный цикл вовлечены один или несколько промежуточных хозяев, обычно членистоногие или другие позвоночные. [2] Инфекции могут быть длительными; у людей инфекция ленточным червем может длиться до 30 лет. [21] В жизненном цикле не бывает бесполых фаз , как у других плоских червей , но характер жизненного цикла был решающим критерием для оценки эволюции Platyhelminthes. [22]

Цестоды производят большое количество яиц, но вероятность найти хозяина у каждой из них низкая. Чтобы увеличить свои шансы, разные виды применили разные стратегии выпуска яиц. У Pseudophyllidea большое количество яиц выделяется в тот короткий период, когда их водных промежуточных хозяев много (семелпарность). Напротив, у наземных Cyclophyllidea проглоттиды выделяются стабильно в течение многих лет или до тех пор, пока жив их хозяин (итеропарность). Другая стратегия — иметь очень долгоживущих личинок; например, у Echinococcus личинки гидатид могут выжить в течение десяти и более лет у людей и других позвоночных-хозяев, давая ленточному червю исключительно долгое время для поиска другого хозяина. [23]

Многие ленточные черви имеют двухфазный жизненный цикл с двумя типами хозяев. Взрослая особь Taenia saginata живет в кишечнике примата, например человека, его окончательного хозяина. Проглоттиды покидают тело через задний проход и падают на землю, где их может съесть с травой пасущееся животное, например корова. Затем это животное становится промежуточным хозяином, онкосфера пробивает стенку кишечника и мигрирует в другую часть тела, например, в мышцы. Здесь он инцистирует, образуя цистицерк . Паразит завершает свой жизненный цикл, когда промежуточный хозяин передает паразита окончательному хозяину, обычно когда окончательный хозяин поедает зараженные части промежуточного хозяина, например, человека, питающегося сырым или недоваренным мясом. [2] Другой двухфазный жизненный цикл демонстрирует Anoplocephala perfoliata , окончательным хозяином является лошадь, а промежуточным хозяином — панцирный клещ . [24]

Дифиллоботриум имеет более сложный трехфазный жизненный цикл. Если яйца откладываются в воду, из них развиваются свободно плавающие личинки онкосферы. После проглатывания подходящим пресноводным ракообразным, таким как копепод , первым промежуточным хозяином, они развиваются в личинки процеркоидов . Когда копепод поедается подходящим вторым промежуточным хозяином, обычно гольяном или другой мелкой пресноводной рыбой, личинки процеркоидов мигрируют в плоть рыбы, где развиваются в личинки плероцеркоида . Это инфекционные стадии окончательного хозяина млекопитающих. Если рыбешку съест хищная рыба, ее мышцы тоже могут заразиться. [2]

Schistocephalus Solidus — еще один трехфазный пример. Промежуточными хозяевами являются копеподы и мелкая рыба, окончательными хозяевами являются водоплавающие птицы. Этот вид был использован для демонстрации того, что перекрестное оплодотворение обеспечивает более высокий уровень инфекционного успеха, чем самооплодотворение. [25]

Иммунитет хозяина

Хозяин может стать невосприимчивым к заражению цестодой, если повреждена слизистая оболочка кишечника. Это подвергает иммунную систему хозяина воздействию цестодных антигенов , позволяя хозяину создать защиту антител . Антитела хозяина могут убить или ограничить инфекцию цестод, повреждая их пищеварительные ферменты, что снижает их способность питаться и, следовательно, расти и размножаться; путем привязки к своим телам; и нейтрализуя токсины, которые они производят. Когда цестоды пассивно питаются в кишечнике, они не вызывают реакции антител . [26]

Эволюция и филогения

Ископаемая история

Окаменелости паразитов редки, но в ископаемых копролитах акул, датируемых пермским периодом , около 270 миллионов лет назад, были обнаружены узнаваемые скопления яиц цестод, некоторые с крышечкой, указывающей на то, что они не извергались, а другие с развивающейся личинкой. [1] [27]

Ископаемое Rugosusivitta , которое было найдено в Китае в основании кембрийских отложений в Юньнани [28] чуть выше эдиакарско-кембрийской границы, имеет большое сходство с современными цестодами. Если это правда, то это будет самый ранний пример Platyzoa, а также один из самых ранних окаменелостей двусторонних тел и, таким образом, может дать представление об образе жизни цестод до того, как они стали специализированными паразитами.

Внешний

Положение Cestoda внутри Platyhelminthes и других спиральных типов на основе геномного анализа показано на филогенетическом дереве . Непаразитические плоские черви, традиционно сгруппированные как « Turbellaria », являются парафилетическими , поскольку внутри этой группы возникли паразитические Neodermata , включая Cestoda. Приблизительное время первого появления основных групп указано в миллионах лет назад. [29] [30]

Внутренний

Gyrocotylidea : тело плоскочервеобразное, не разделено на проглоттиды.
Амфилиниды : тело червеобразное, не разделено на проглоттиды.
« Tetraphyllidea »: сложный четырехлистный сколекс.

Эволюционная история цестод изучалась с использованием рибосомальной РНК , митохондриальной и другой ДНК, а также морфологического анализа и продолжает пересматриваться. « Tetraphyllidea » считается парафилетической; « Pseudophyllidea » подразделяется на два порядка: Bothriocephalidea и Diphyllobothriidea . [31] [32] [33] Хозяева, чья филогения часто отражает филогению паразитов ( правило Фаренгольца ), указаны курсивом и в скобках, последовательность жизненного цикла (если она известна) показана стрелками как (промежуточный хозяин 1 [→ промежуточный хозяин 2  ] → окончательный хозяин) . Альтернативы, как правило, для разных видов внутри отряда, показаны в квадратных скобках. [31] [32] [33]

Taeniidae , включая такие виды , как свиной цепень и бычий цепень , которые часто заражают человека, могут быть наиболее базальными из 12 отрядов Cyclophyllidea. [34]

Взаимодействие с людьми

Изображение, предположительно предлагающее «упакованную продезинфицированную баночку с ленточными червями» под заголовком «Жир! Враг, который сокращает вашу жизнь, изгнан!». Он обещает «отсутствие побочных эффектов», но побочные эффекты включают диарею и боли в животе. [35] [36]

Инфекция и лечение

Как и другие виды млекопитающих, человек может заразиться ленточными червями. Симптомы могут быть незначительными или отсутствовать вовсе, а первым признаком инфекции может быть наличие одной или нескольких проглоттид в кале. Проглоттиды выглядят как плоские, прямоугольные, беловатые объекты размером с рисовое зернышко, которые могут менять размер или перемещаться. Иногда присутствуют телесные симптомы, включая боль в животе, тошноту, диарею, повышенный аппетит и потерю веса. [36]

Существует несколько классов противогельминтных препаратов, некоторые из которых эффективны против многих видов паразитов, другие более специфичны; их можно использовать как в профилактических целях [37] , так и для лечения инфекций. [38] Например, празиквантел является эффективным средством лечения инфекции ленточными червями и предпочтительнее старого никлозамида . [39] Хотя случайные заражения ленточными червями в развитых странах довольно редки, такие инфекции чаще встречаются в странах с плохими санитарными условиями или где стандарты пищевой гигиены низкие. [36]

История и культура

В Древней Греции комический драматург Аристофан и философ Аристотель описывали шишки, образующиеся при цистицеркозе , как «градины». [40] В средние века в «Каноне медицины» , завершенном в 1025 году, персидский врач Авиценна описал паразитов, в том числе ленточных червей. [40] В период раннего Нового времени Франческо Реди описал и проиллюстрировал множество паразитов и был первым, кто идентифицировал цисты Echinococcus granulosus, наблюдаемые у собак и овец, как паразитические по происхождению; столетие спустя, в 1760 году, Питер Симон Паллас правильно предположил, что это были личинки ленточных червей. [40]

Ленточные черви иногда появлялись в художественной литературе . Питер Маррен и Ричард Мэби в «Британнике Багс» пишут, что полицейский-социопат Ирвина Уэлша из его романа « Грязь» 1998 года владеет говорящим ленточным червем, которого они называют «самым привлекательным персонажем романа»; оно становится альтер-эго и лучшим «я» полицейского . [35] Роман Миры Грант « Паразит » 2013 года описывает мир, в котором иммунная система человека поддерживается генетически модифицированными ленточными червями. [41] Ленточные черви широко упоминаются в песне « Needles » группы System of a Down : их включение в песню приводит к лирическому спору между участниками группы. [42]

Есть недоказанные утверждения о том, что примерно в 1900 году яйца глистов продавались населению как таблетки для похудения. [43] Цветное изображение на всю страницу, предположительно из женского журнала того периода, гласит: «Жир: враг… который изгнан! Как? Продезинфицированными ленточными червями. Банка упакована. Никаких вредных последствий!» [35] Когда телеведущий Майкл Мосли намеренно заразил себя ленточными червями, он набрал вес из-за повышенного аппетита. [44] Люди, сидящие на диете, все еще иногда рискуют преднамеренно заразиться, о чем свидетельствует предупреждение 2013 года по американскому телевидению. [45]

Примечания

Рекомендации

  1. ^ ab «Яйца ленточных червей обнаружены в фекалиях ископаемых акул возрастом 270 миллионов лет», ScienceDaily, 30 января 2013 г.
  2. ^ abcdefghijk Руперт, Эдвард Э.; Фокс, Ричард, С.; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных, 7-е издание . Cengage Обучение. стр. 258–263. ISBN 978-81-315-0104-7.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  3. ^ «Постоянные паразиты». Время . 8 апреля 1957 года. Архивировано из оригинала 27 июня 2008 года.
  4. ^ Харгис, Уильям Дж. (1985). «Паразитология и патология морских организмов Мирового океана». НОАА Тех. Представитель . Национальное управление океанических и атмосферных исследований .
  5. ^ Хаукисалми, В.; Хейно, М.; Кайтала, В. (1998). «Изменение размеров тела ленточных червей (Cestoda): адаптация к кишечным градиентам?» (PDF) . Ойкос . 83 (1): 152–160. CiteSeerX 10.1.1.538.3826 . дои : 10.2307/3546556. JSTOR  3546556. Архивировано из оригинала (PDF) 4 марта 2016 г. Проверено 29 августа 2015 г. 
  6. ^ abc Ченг, Томас К. (2012). «Cestoidea: Ленточные черви, Cestodaria: Несегментированные ленточные черви и Eucestoda: Настоящие ленточные черви». Общая паразитология . Эльзевир Наука. стр. 378–444. ISBN 978-0-323-14010-2.
  7. ^ Аб Далтон, Джон П.; Скелли, Патрик; Хэлтон, Дэвид В. (февраль 2004 г.). «Роль тегумента и кишечника в поглощении питательных веществ паразитическими платихельминтами». Канадский журнал зоологии . 82 (2): 211–232. дои : 10.1139/z03-213. ISSN  0008-4301.
  8. ^ аб Пендарвис, Мюррей П.; Кроули, Джон Л. (2018). Изучение биологии в лаборатории. Издательство Мортон. стр. 535–536. ISBN 978-1-61731-756-9.
  9. ^ «Гельминты-паразиты». www.parasite.org.au . Проверено 27 июля 2018 г.
  10. ^ "Плоский червь". Полный справочный комплект Британской энциклопедии . Чикаго: Британская энциклопедия, 2010.
  11. ^ Гослинг, Питер (2005). Словарь паразитологии (1-е изд.). Флорида: Тейлор и Фрэнсис. п. 286. ИСБН 9780415308557.
  12. ^ «Обыкновенный солитер (Dipylidium caninum)» . Медицинский центр животных Мар Виста . 6 мая 2012 года. Архивировано из оригинала 29 октября 2013 года . Проверено 26 ноября 2013 г.
  13. ^ Мондал, Мадхумита; Мухопадхьяй, Д.; Гош, Д.; Дей, К.; Мисра, К.К. (2009). «Анализ основных классов липидов и их жирных кислот у цестодного паразита домашней птицы Raillietina (Fuhrmannetta) echinobothrida». Труды Зоологического общества . 62 (2): 131–137. дои : 10.1007/s12595-009-0015-3. S2CID  39258998.
  14. ^ аб Тортора, Джерард Дж.; Функе, Берделл Р.; Кейс, Кристин Л. (2016) [2010]. Микробиология: Введение (12-е изд.). Бенджамин-Каммингс, член компании Addison Wesley Longman. п. 347. ИСБН 9780321929150.
  15. ^ "Цестоды". Скрибд . Проверено 24 мая 2018 г.
  16. ^ Ченг, TC (1986). Общая паразитология (2-е изд.) . Academic Press, подразделение Hardcourt Brace & Company, США, стр. 402–416. ISBN 0-12-170755-5 
  17. ^ Макдугалд, LR (2003). «Цестоды и трематоды». В: Болезни домашней птицы , 11-е изд. (Саиф, Ю.М.; Барнс, Х.Дж.; Фадли, А.М.; Глиссон, младший; Макдугалд, Л.Р.; Суэйн, DE, ред.). Издательство штата Айова, США, стр. 396–404. ISBN 0-8138-0718-2 
  18. ^ Люшер, А.; Милински, М. (2003). «Одновременно размножающиеся парами гермафродиты самооплодотворяют некоторые из своих яиц: экспериментальная проверка предсказаний смешанного спаривания и теории дилеммы гермафродита». Журнал эволюционной биологии . 16 (5): 1030–1037. дои : 10.1046/j.1420-9101.2003.00552.x . ПМИД  14635918.
  19. ^ Всеобщее достояние  Эта статья включает общедоступные материалы с веб-сайтов или документов Центров по контролю и профилактике заболеваний .
  20. ^ Бруска, Ричард (2016). Беспозвоночные . Синауэр Ассошиэйтс. п. 405. ИСБН 978-1-60535-375-3.
  21. ^ «Инфекция ленточным червем». Клиника Майо . Проверено 23 июля 2018 г.
  22. ^ Ллевеллин, Дж. (1987). «Филогенетический вывод на основе стадий жизненного цикла платихельминтов». Международный журнал паразитологии . 17 (1): 281–289. дои : 10.1016/0020-7519(87)90051-8. ПМИД  3294640.
  23. ^ Мацкевич, Джон С. (февраль 1988 г.). «Схемы передачи цестод». Журнал паразитологии . 74 (1): 60–71. дои : 10.2307/3282479. JSTOR  3282479. PMID  3282055.
  24. ^ «Ленточные черви у лошадей». Ветеринарное руководство Merck . Проверено 21 мая 2018 г.
  25. ^ Кристен, М.; Курц, Дж.; Милински, М. (2002). «Ауткроссинг повышает успешность заражения и конкурентоспособность: экспериментальные данные от паразита-гермафродита». Эволюция . 56 (11): 2243–2251. doi : 10.1554/0014-3820(2002)056[2243:oiisac]2.0.co;2. ПМИД  12487354.
  26. ^ Ченг, Томас К. (1973). Общая паразитология . Академическая пресса. стр. 535–536.
  27. ^ Дентзиен-Диас, Паула К.; Пойнар, Джордж; де Фигейредо, Ана Эмилия К.; Пачеко, Ана Каролина Л.; Хорн, Бруно Л.Д.; Шульц, Сезар Л. (2013). Терренс, Хулио Франциско (ред.). «Яйца ленточных червей в акульем копролите возрастом 270 миллионов лет». ПЛОС ОДИН . 8 (1): e55007. Бибкод : 2013PLoSO...855007D. дои : 10.1371/journal.pone.0055007 . ПМЦ 3559381 . ПМИД  23383033. 
  28. ^ Тан, Фэн; Песня, Сикун; Чжан, Гуансюй; Чен, Айлин; Лю, Цзюнь-Пин (2020). «Загадочная лентообразная окаменелость из раннего кембрия провинции Юньнань, Китай». Геология Китая . 3 : 1–11. дои : 10.31035/cg2020056 . S2CID  235047029.
  29. ^ Хан, Кристоф; Фромм, Бастиан; Бахманн, Лутц (2014). «Сравнительная геномика плоских червей (Platyhelminthes) выявляет общие геномные особенности экто- и эндопаразтических неодерматов». Геномная биология и эволюция . 6 (5): 1105–1117. дои : 10.1093/gbe/evu078. ПМК 4040987 . ПМИД  24732282. 
  30. ^ Удар, Торстен Х.; Вей-Фабрициус, Александра Р.; Голомбек, Аня; Геринг, Ларс; Вейгерт, Энн; Блейдорн, Кристоф; Клебоу, Сабрина; Яковенко Наталья; Хаусдорф, Бернхард (2014). «Платизоанная парафилия, основанная на филогеномических данных, подтверждает нецеломатное происхождение спирали». Молекулярная биология и эволюция . 31 (7): 1833–1849. дои : 10.1093/molbev/msu143 . ПМИД  24748651.
  31. ^ аб Кухта, Роман; и другие. (2008). «Подавление отряда ленточных червей Pseudophyllidea (Platyhelminthes: Eucestoda) и предложение двух новых отрядов, Bothriocephalidea и Diphyllobothriidea». Международный журнал паразитологии . 38 (1): 49–55. doi :10.1016/j.ijpara.2007.08.005. ПМИД  17950292.
  32. ^ Аб Хоберг, Эрик П. (1999). «Систематика Eucestoda: продвижение к новой филогенетической парадигме и наблюдения за ранней диверсификацией ленточных червей и позвоночных». Систематическая паразитология . 42 (1): 1–12. дои : 10.1023/а: 1006099009495. PMID  10613542. S2CID  6288037.
  33. ^ аб Вашенбах, А.; Вебстер, БЛ; Литтлвуд, DT (2012). «Добавление разрешения к отношениям порядкового уровня ленточных червей (Platyhelminthes: Cestoda) с большими фрагментами мтДНК». Молекулярная филогенетика и эволюция . 63 (3): 834–847. doi :10.1016/j.ympev.2012.02.020. ПМИД  22406529.
  34. ^ Марио, Дж. (1998). «Молекулярная филогения Eucestoda». Журнал паразитологии . 84 (1): 114–124. дои : 10.2307/3284540. JSTOR  3284540. PMID  9488348.
  35. ^ abc Маррен, Питер ; Мэби, Ричард (2010). Баги Британника. Чатто и Виндус. стр. 34–36. ISBN 978-0-7011-8180-2.
  36. ^ abc "Ленточные черви". Выбор Национальной службы здравоохранения. 19 декабря 2017 года . Проверено 20 мая 2018 г.
  37. ^ Всемирная организация здравоохранения (2006). Профилактическая химиотерапия при гельминтозах человека: скоординированное использование противогельминтных препаратов в контрольных мероприятиях: руководство для медицинских работников и руководителей программ (PDF) . Всемирная организация здравоохранения. стр. 1–61. ISBN 978-9241547109.
  38. ^ Холден-Дай, Линди; Уокер, Роберт Дж. «Ангельминтные препараты». Червячная Книга . Проверено 23 мая 2018 г.
  39. ^ Ученый, Эрик М.; Пратт, Уильям Б. (2000). «Лечение паразитарных инфекций». Противомикробные препараты . Издательство Оксфордского университета. стр. 465–466. ISBN 9780199759712.
  40. ^ abc Кокс, Фрэнсис Э.Г. (июнь 2004 г.). «История паразитарных болезней человека». Клиники инфекционных заболеваний Северной Америки . 18 (2): 173–174. дои : 10.1016/j.idc.2004.01.001. ПМИД  15145374.
  41. Валентин, Женевьева (30 октября 2013 г.). «Медицинская магия приводит к террору в «Паразите»». Национальное общественное радио . Проверено 15 июня 2018 г.
  42. Хартманн, Грэм (21 апреля 2021 г.). «Во время создания «Toxicity» у System of a Down произошла масштабная драка из-за текста «ленточного червя». Громкий провод . Проверено 12 октября 2021 г.
  43. ^ "'Ешь! Ешь! Ешь!" Эти пресловутые таблетки для похудения от ленточных червей». Доктор-шарлатан . 23 января 2015 г. Проверено 26 июля 2018 г.
  44. ^ Морган, Джеймс (2014). «Телеврач заразился глистами». Новости BBC . Проверено 26 июля 2018 г.
  45. ^ «Женщина из Айовы пробует« диету с ленточными червями », что вызывает предупреждение врача» . Сегодня . 16 августа 2013 г.

дальнейшее чтение