Нервная и эндокринная системы взаимодействуют в пищеварительной системе , контролируя желудочную секрецию и моторику, связанную с движением пищи по желудочно-кишечному тракту , включая перистальтику и сокращения сегментации .
Желудочная деятельность, участвующая в пищеварении, делится на три фазы пищеварения, известные как цефалическая фаза , желудочная фаза и кишечная фаза. Эти фазы перекрываются, и все три могут происходить одновременно. [1]
Четвертая фаза секреции кислоты известна как базальное состояние, которая возникает в промежутках между приемами пищи (межпищеварительная фаза). Уровень секреции кислоты в это время регулируется массой тела, индивидуальностью, количеством париетальных клеток и временем суток. Секреция кислоты самая низкая утром перед пробуждением и самая высокая ночью. [2]
Цефалическая фаза пищеварения — это стадия, на которой желудок реагирует на простой вид, запах, вкус или мысль о пище. Около 20% общей секреции кислоты происходит до того, как пища попадает в желудок. Эти сенсорные и умственные сигналы сходятся в гипоталамусе, вызывая реакции, необходимые для подготовки желудочно-кишечного тракта к переработке пищи, которая передает сигналы в продолговатый мозг . [3] Волокна блуждающего нерва из продолговатого мозга стимулируют парасимпатическую нервную систему желудка, которая, в свою очередь, стимулирует желудочную секрецию (через париетальные и G-клетки). [1] Эта повышенная секреторная активность, вызванная мыслью или видом еды, является условным рефлексом. Это происходит только тогда, когда хочется еды. При снижении аппетита эта часть цефалического рефлекса угнетается.
Сенсорные стимулы от пищи активируют дорсальное двигательное ядро блуждающего нерва в продолговатом мозге (активируя парасимпатическую нервную систему ). Инсулин-индуцированная гипогликемия также стимулирует блуждающий нерв. Это приводит к четырем различным физиологическим событиям.
1) В теле желудка блуждающие постганглионарные мускариновые нервы выделяют ацетилхолин (АХ), который стимулирует секрецию H+ париетальными клетками .
2) В собственной пластинке тела желудка АХ, высвобождаемый из окончаний блуждающего нерва, запускает секрецию гистамина клетками ECL . Гистамин также стимулирует секрецию H+ париетальными клетками.
3) В антральном отделе пептидергические постганглионарные парасимпатические нейроны блуждающего нерва и другие нейроны кишечной нервной системы высвобождают GRP, который стимулирует антральные G-клетки вырабатывать и высвобождать гастрин . Гастрин стимулирует секрецию желудочной кислоты , непосредственно стимулируя париетальные клетки, а также стимулируя секрецию гистамина клетками ECL.
4) Как в антральном отделе, так и в теле блуждающий нерв ингибирует дельта-клетки (D-клетки), тем самым снижая высвобождение ими соматостатина и уменьшая фоновое ингибирование высвобождения гастрина. [2]
Главные клетки желудка в первую очередь активируются АХ. Однако снижение pH, вызванное активацией париетальных клеток, дополнительно активирует главные клетки желудка. Альтернативно, кислота в двенадцатиперстной кишке может стимулировать S-клетки к секреции секретина , который действует на эндокринный путь и деактивирует главные клетки желудка.
На этой фазе происходит 50-60% всей секреции желудочной кислоты. Желудочная фаза — это период, в течение которого проглоченная пища и полупереваренный белок (пептиды и аминокислоты) активируют деятельность желудка. Проглоченная пища стимулирует желудочную деятельность двумя способами: растягивая желудок и стимулируя рецепторы желудочного содержимого. [2] Растяжка активирует два рефлекса: короткий рефлекс, опосредованный через межмышечные нервные сплетения, и длинный рефлекс, опосредованный через блуждающие нервы и ствол мозга. [1]
1.) Ваго-вагальный рефлекс : растяжение или растяжение активирует афферентный путь, который, в свою очередь, стимулирует эфферентный ответ дорсального ядра блуждающего нерва. Стимуляция секреции кислоты происходит так же, как и в цефалической фазе.
2.) Локальный путь ЭНС: активированная ЭНС высвобождает АХ, стимулируя париетальные клетки к секреции кислоты. [2]
По мере переваривания пищевого белка он распадается на более мелкие пептиды и аминокислоты, которые напрямую стимулируют G-клетки к секреции еще большего количества гастрина – петля положительной обратной связи, которая ускоряет переваривание белка. Как обсуждалось ранее, гастрин стимулирует выработку гистамина, активируя париетальные клетки и стимулируя ECL (гистамин стимулирует париетальные клетки вырабатывать кислоту). [2] Маленькие пептиды также буферизуют желудочную кислоту, поэтому pH не падает слишком низко.
Желудочную секрецию стимулируют главным образом три химических вещества: ацетилхолин (АХ), гистамин и гастрин . АХ секретируется парасимпатическими нервными волокнами как короткого, так и длинного рефлекса ,мл; пути. Гистамин представляет собой паракринный секрет энтероэндокринных клеток желудочных желез. Гастрин — гормон, вырабатываемый энтероэндокринными G-клетками пилорических желез. [1]
Все три из них стимулируют париетальные клетки секретировать соляную кислоту и внутренний фактор. Главные клетки секретируют пепсиноген в ответ на гастрин и особенно АХ, а АХ также стимулирует секрецию слизи. [1]
Низкий внутрижелудочный pH стимулирует антральные D-клетки к высвобождению соматостатина . Соматостатин ингибирует высвобождение гастрина из G-клеток. Снижение секреции гастрина снижает секрецию кислоты. [2]
В эту фазу приходится 5-10% желудочной секреции. [2]
Кишечная фаза — это стадия, на которой двенадцатиперстная кишка реагирует на поступающий химус и регулирует активность желудка посредством гормонов и нервных рефлексов. Двенадцатиперстная кишка вначале усиливает желудочную секрецию, но вскоре угнетает ее.
Наличие частично переваренных белков и аминокислот в двенадцатиперстной кишке стимулирует секрецию кислоты в желудке четырьмя способами:
1.) Пептоны стимулируют G-клетки двенадцатиперстной кишки секретировать гастрин.
2.) Пептоны стимулируют неизвестную эндокринную клетку вырабатывать дополнительный гуморальный сигнал, «энтероокситонин».
3.) Аминокислоты, абсорбированные двенадцатиперстной кишкой, стимулируют секрецию кислоты неизвестными механизмами.
4.) Осмолярность продуктов пищеварения стимулирует секрецию кислоты.
Кислота и полупереваренные жиры в двенадцатиперстной кишке вызывают энтерогастральный рефлекс – двенадцатиперстная кишка посылает тормозящие сигналы в желудок через энтеральную нервную систему и посылает сигналы в мозговой слой, которые (1) ингибируют ядра блуждающего нерва, тем самым уменьшая стимуляцию вагуса. желудка и (2) стимулируют симпатические нейроны, которые посылают тормозные сигналы в желудок. Химус также стимулирует энтероэндокринные клетки двенадцатиперстной кишки к высвобождению секретина и холецистокинина. Они прежде всего стимулируют поджелудочную железу и желчный пузырь, но также подавляют желудочную секрецию и перистальтику. Результатом этого является снижение секреции гастрина и плотное сокращение пилорического сфинктера, ограничивающее поступление большего количества химуса в двенадцатиперстную кишку. Это дает двенадцатиперстной кишке время поработать с уже полученным химусом, прежде чем она будет загружена еще. [1] Энтероэндокринные клетки также секретируют глюкозозависимый инсулинотропный пептид. Первоначально он назывался пептидом, ингибирующим желудок, но теперь считается, что он не оказывает существенного влияния на желудок, а больше связан со стимуляцией секреции инсулина при подготовке к переработке питательных веществ, которые должны быть поглощены тонким кишечником. [1]
Между приемами пищи наблюдается небольшая постоянная базальная секреция желудочной кислоты, обычно менее 10 мэкв/час. [4]
Базальный электрический ритм контролирует гладкую мускулатуру желудка и кишечника, контролирует перистальтику и сокращения сегментов .