stringtranslate.com

Горбатка

Горбатки (точнее, типичные горбатки , чтобы отличать их от Aetalionidae ) и колючие клопы являются членами семейства Membracidae , группы насекомых, родственных цикадам и цикадам . Известно около 3200 видов горбаток в более чем 400 родах . [1] Они встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды; только пять видов известны из Европы . [2] Отдельные горбатки обычно живут всего несколько месяцев.

Морфология

Горбатка вида Heteronotus nodosus, исследованная с помощью микро-КТ , раскрывающая внутреннюю морфологию. Внутренняя часть расширенной переднеспинки , у этого вида имитирующей тело осы , пуста.

Горбатки, из-за их необычного внешнего вида, давно интересуют натуралистов . Они наиболее известны своей увеличенной и богато украшенной переднеспинкой , расширенной до часто фантастических форм, которые усиливают их маскировку или мимикрию , часто напоминающую шипы растений (отсюда и обычно используемое название «колючие клопы» для ряда видов горбаток). Горбатки имеют специализированные мышцы в задних бедрах, которые раскрываются, чтобы генерировать достаточную силу для прыжка. [3]

Было высказано предположение, что «шлем» переднеспинки может быть серийным гомологом крыльев насекомых [4], но эта интерпретация была опровергнута несколькими более поздними исследованиями (например, [5] [6] ).

Нимфы горбаток можно узнать по трубчатому девятому брюшному сегменту, через который десятый и одиннадцатый сегменты могут использоваться для защиты или для обеспечения медвяной росой других животных (подробнее об этом в следующем разделе). Трубка длиннее (по сравнению с остальной частью тела) на ранних стадиях по сравнению с поздними стадиями. [7]

Экология

У горбаток заостренные, трубчатые ротовые части , которые они используют, чтобы прокалывать стебли растений и питаться соком. Молодь часто можно найти на травянистых кустарниках и травах, в то время как взрослые чаще посещают виды лиственных деревьев. Избыточный сок концентрируется в виде медвяной росы , которая часто привлекает муравьев . У некоторых видов хорошо развит мутуализм муравьев , и эти виды обычно также являются общительными, что привлекает больше муравьев. Муравьи обеспечивают защиту от хищников . Горбатки имитируют шипы, чтобы хищники не заметили их. [8]

Другие сформировали мутуализм с осами, такими как Parachartergus apicalis . [9] Даже гекконы формируют мутуалистические отношения с горбатками, с которыми они общаются посредством небольших вибраций брюшка. [10]

Мутуализмы существуют не только для защиты от хищников. Нимфы горбатки Publilia concava имеют более высокую выживаемость в присутствии муравьев, даже когда хищники отсутствуют. Предполагается, что это происходит из-за того, что не собранная медвяная роса приводит к росту сажистого грибка , который может препятствовать выделению горбаток и фотосинтезу их растений-хозяев. Таким образом, сбор медвяной росы муравьями позволяет горбаткам больше кормиться (гипотеза облегчения кормления). [11]

Яйца откладываются самкой с помощью ее пилообразного яйцеклада в прорези, прорезанные в камбии или живой ткани стеблей, хотя некоторые виды откладывают яйца на верхушке листьев или стеблей. Яйца могут быть заражены осами , такими как крошечные мухи-волшебницы (Mymaridae) и Trichogrammatidae . Самки некоторых видов мембранид сидят над своими яйцами, чтобы защитить их от хищников и паразитов, и могут жужжать крыльями от злоумышленников. Самки некоторых стайных видов работают вместе, чтобы защитить яйца друг друга. По крайней мере, у одного вида, Publilia modesta , матери служат для привлечения муравьев, когда нимфы слишком малы, чтобы производить много медвяной росы. Некоторые другие виды делают щели для кормления нимф. [12]

Большинство видов безвредны для человека, хотя некоторые считаются незначительными вредителями, например, Umbonia crassicornis (колючий клоп), трехугольная люцерновая цикадка ( Spissistilus festinus ) и буйволова цикадка ( Stictocephala bisonia ), которая была завезена в Европу . Коровий клоп Oxyrachis tarandus был зарегистрирован как вредитель Withania somnifera в Индии. [13]

Систематика

Разнообразие горбаток изучено мало, и их систематическое расположение является предварительным. Кажется, можно выделить три основные линии; Endoiastinae являются самыми древними горбатками, все еще немного напоминающими цикад . Centrotinae образуют вторую группу; они несколько более продвинуты, но переднеспинка все еще не закрывает щиток почти у всех из них. Darninae , Heteronotinae , Membracinae и Smiliinae содержат наиболее апоморфных горбаток. [ необходима цитата ]

Несколько предложенных подсемейств кажутся парафилетическими . Centronodinae и Nicomiinae , возможно, придется объединить в Centrotinae, чтобы получить монофилетическую группу.

Ссылки

  1. ^ Treehoppers. Доктор Меткалф. Библиотеки NCSU. Университет штата Северная Каролина.
  2. ^ Сверчевский, Дариуш; Строиньский, Адам (1 марта 2011 г.). «Первые записи о неарктической древесной кузнечике Stictocephala bisonia в Польше (Hemiptera: Cicadomorpha: Membracidae) с некоторыми комментариями об этом потенциальном вредителе». Польский журнал энтомологии / Polskie Pismo Entomologiczne . 80 (1). Индекс Copernicus: 13–22. doi : 10.2478/v10200-011-0002-7 . ISSN  0032-3780.
  3. ^ Берроуз, М. (2013) Механизмы прыжков горбаток (Hemiptera, Auchenorrhyncha, Membracidae). https://doi.org/10.1242/jeb.078741
  4. ^ Prud'homme B, Minervino C, Hocine M, Cande JD, Aouane A и др. (2011) Инновация плана тела у горбаток через эволюцию дополнительного крыловидного придатка. Nature 473: 83–86.
  5. ^ Иштван Мико, Франк Фридрих, Мэтью Дж. Йодер, Хизер М. Хайнс, Льюис Л. Дейтц, Мэтью А. Бертоне, Катя К. Сельтманн, Мэтью С. Уоллес, Эндрю Р. Динс (2012) О дорсальных переднегрудных придатках у горбаток (Hemiptera: Membracidae) и природе морфологических доказательств. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0030137
  6. ^ Ёсидзава, К. (2012) Шлем горбатки не гомологичен крыльям (Hemiptera: Membracidae) Систематическая энтомология. 37, 2–6.
  7. ^ МакКейми, Стюарт Х.; Валлнер, Адам М.; Портер, Митчелл Дж. (30 сентября 2015 г.). «Неполовозрелые особи трибы горбаток Нового Света Amastrini (Hemiptera, Membracidae, Smiliinae) с ключом к родам». ZooKeys (524): 65–87. Bibcode :2015ZooK..524...65M. doi : 10.3897/zookeys.524.5951 . ISSN  1313-2970. PMC 4602291 . PMID  26478706. 
  8. ^ "Treehoppers". Департамент охраны природы Миссури . Получено 3 мая 2024 г.
  9. ^ Веттерер, Дж. К. и др. (2000). «Суточные сдвиги в уходе за горбатками у муравьев и ос в Коста-Рике (Hymenoptera)» (PDF) . Социобиология . 36 : 1.
  10. ↑ Документальный фильм BBC «Жизнь в хладнокровии» , эпизод «Драконы засухи» , 22-я минута.
  11. ^ Моралес, Мануэль А. (2000). «МЕХАНИЗМЫ И ЗАВИСИМОСТЬ ПЛОТНОСТИ ВЫГОДЫ В МУТУАЛИЗМЕ МУРАВЬЕВ И МЕМБРАЦИД» (PDF) . Экология . 81 (2): 482–489. doi :10.1890/0012-9658(2000)081[0482:MADDOB]2.0.CO;2. ISSN  0012-9658.
  12. ^ Лин, К.; и др. (2004). «Молекулярная филогенетика и эволюция материнской заботы у перепончатых горбаток» (PDF) . Систематическая биология . 53 (3): 400–421. doi : 10.1080/10635150490445869 . PMID  15503670.
  13. ^ Шарма, А; Пати, П.К. (2011). «Первое сообщение о Withania somnifera (L.) Dunal, как о новом хозяине коровьего клопа ( Oxyrachis tarandus , Fab.) на равнинах Пенджаба, Северная Индия». World Applied Sci. J. 14 ( 9): 1344–1346.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Membracidae .