stringtranslate.com

Беннеттитовые

Bennettitales (также известные как цикадовые ) — вымерший отряд семенных растений , которые впервые появились в пермском периоде и вымерли в большинстве областей к концу мелового периода . Bennettitales были одними из самых распространенных семенных растений мезозоя и имели морфологию, включающую кустарниковые и саговниковые формы. Листва беннеттитовых внешне почти неотличима от листвы саговников, но они отличаются от саговников более сложными цветкоподобными репродуктивными органами, по крайней мере некоторые из которых, вероятно, опылялись насекомыми . [1]

Хотя, безусловно, голосеменные в широком смысле (семенные растения с шишками), отношения беннеттитовых с другими семенными растениями являются предметом споров. Их общее сходство с саговниками противоречит многочисленным более тонким особенностям их репродуктивных систем и структуры листьев. Некоторые авторы связывают беннеттитовые с покрытосеменными (цветковыми растениями) и гнетофитами (редкой и необычной группой современных голосеменных), образуя более широкую группу, известную как Anthophyta . Молекулярные данные противоречат этому, и обнаружено, что гнетофиты гораздо более генетически похожи на хвойные . Точное положение беннеттитовых остается неопределенным.

Описание

Листья Bennettitales, отнесенные к роду Pterophyllum
Восстановление кустарника семейства вильямсониевых Wielandiella angustifolia с разветвленным строением

Bennettitales делятся на два семейства, Cycadeoidaceae и Williamsoniaceae , которые имеют различные привычки роста . Cycadeoidaceae имели крепкие, похожие на саговники стволы с биспорангиатными (содержащими как мегаспоры , так и микроспоры ) стробилами (шишками), служившими их репродуктивными структурами. Williamsoniaceae имели либо биспорангиатные, либо моноспорангиатные шишки, и отчетливо тонкие и ветвящиеся деревянистые стволы. [1] Williamsoniaceae росли как древесные кустарники с разветвленным габитусом ветвления, похожим на таковой у Banksia . [2] Было высказано предположение, что Williamsoniaceae являются парафилетическим (не содержащим всех потомков общего предка) объединением всех Bennettitales, которые не принадлежат к Cycadeoidaceae. [2]

Листва

В целом, листья беннеттиталовых прикреплены к стеблю спиралевидным (штопорным) расположением. Некоторые листья (большинство видов Nilssoniopteris и т. д.) представляют собой узкие одиночные лопасти с гладким краем («цельным»). [3] Большинство морфотипов листьев ( Pterophyllum , Ptilophyllum , Zamites , Otozamites и т. д.) являются перистыми (в форме пера), со множеством небольших листовых сегментов, прикрепленных к центральному стержню. Другие ( Anomozamites , несколько видов Nilssoniopteris ) являются не полностью перистыми (пилообразными) и являются переходными между этими двумя конечными членами. Одна необычная форма листьев, Eoginkgoites , даже приближается к пальчатому виду, похожему на ранние виды Ginkgo . [4]

Листва беннеттитовых настолько похожа на листву саговниковых, что листву этих двух групп невозможно надежно различить на основе только общей морфологии. Однако ископаемая листва, которая сохраняет кутикулу, может быть с уверенностью отнесена к любой из групп. Устьица беннеттитовых описываются как синдетохейлические. Это означает, что основные парные замыкающие клетки развиваются из тех же материнских клеток, что и окружающие их вспомогательные клетки. Это контрастирует с гаплохейлическими устьицами саговниковых и хвойных. В гаплохейлических устьицах кольцо вспомогательных клеток не происходит из тех же исходных структур, что и замыкающие клетки. Это фундаментальное различие является основным способом дифференциации листвы беннеттитовых и саговниковых. [5]

Шишки и семена

Схема мужской репродуктивной структуры Williamsoniaceae Weltrichia . Метки: CFR Центробежный луч; CPR Центростремительный луч; MR Срединный гребень; FS Волокнистая нить; PS Положение пыльцевого мешка (в данном случае, прикрепление пыльцевого мешка); CC Центральная чашечка; RBA Смолистое (смолистое) тело или аттрактант; ST Стебель
Поперечный разрез женской семенной шишки семейства вильямсониевых Williamsonia harrisiana

Как и у других голосеменных, репродуктивные соцветия беннетитовых имеют форму шишек , которые производят пыльцу и семяпочки (неоплодотворенные семена). Шишки имеют толстое центральное вместилище, окруженное простыми, спирально расположенными плодородными и бесплодными структурами. Ткань у основания шишки образует слои чешуевидных или лепестковидных прицветников для защиты радиальных внутренних структур. Некоторые авторы называют шишки беннетитовых «цветами», хотя они не эквивалентны настоящим цветкам покрытосеменных . Пыльца часто заключена в парные синангии (пыльцевые мешочки). Синангии лежат на адаксиальном (внутреннем) крае несущих пыльцу листовидных структур, известных как микроспорофиллы . Это контрастирует с саговниками, все из которых лишены дискретных синангиев и несут пыльцу на абаксиальной (внешней) поверхности своих микроспорофиллов. [6]

Многие беннетитовые являются биспорангиатными, где пыльца и семяпочки размещаются на одной и той же (двуполой или гермафродитной) шишке. Полости, заполненные изогнутыми микроспорофиллами, несущими синангии, заключены в тонкие радиальные структуры, включая толстые бесплодные межсеменные чешуйки и фертильные спорофиллы с семяпочками на кончиках. Наличие семяпочек на кончиках спорофиллов, а не на кончиках стеблей, является основным отличием между шишками беннетитовых и гнетофитов. По мере того, как шишка оплодотворяется и созревает, микроспорофиллы отмирают, а семяпочки превращаются в семена. [6]

Большинство беннетитовых в семействе Williamsoniaceae вместо этого являются моноспорангиатными, с отдельными шишками, производящими пыльцу и семяпочки (однополыми), на одном и том же растении. Шишки, производящие семяпочки (женские) ( Williamsonia и т. д . ) похожи на зрелые биспорангиатные шишки, с межсеменными чешуйками и спорофиллами с семяпочками, заключенными в прицветники. С другой стороны, шишки, производящие пыльцу (мужские) ( Weltrichia и т. д . ), имеют открытую корону сужающихся микроспорофиллов с адаксиальными рядами синангиев. Микроспорофиллы могут содержать один линейный ряд парных синангиев или вместо этого синангии, расположенные в перистом (перьевидном) узоре. [6]

Семена двудольные (имеют два зародышевых листа ), с центральным зародышем, окруженным тремя слоями: тонким мегагаметофитом, немного более толстым нуцеллусом и защитным интегументом . Верхний кончик семени сужающийся и открывается через тонкое и часто расширенное микропиле . Длинное, узкое микропиле, выступающее из семени, внешне похоже на состояние у современных гнетофитов . После оплодотворения семени микропиле запечатывается пробкообразным расширением нуцеллуса. В отличие от современных голосеменных, на кончике нуцеллуса отсутствует пыльцевая камера (вместилище для хранящейся пыльцы). Интегумент плотный и толстый, со многими слоями дифференцированных клеток. Это контрастирует с тонким, двурядным (двухслойным) интегументом гнетофитов. У беннеттитовых также отсутствует еще одна черта, характерная для гнетофитов: оболочка из сросшихся прицветничков, охватывающая семя. Большинство клеток интегумента не являются необычными по размеру или форме. Однако около микропиле самый внутренний слой клеток интегумента становится радиально ориентированным и удлиненным, частично закрывая микропиле. Нуцеллус и интегумент не срослись над халазой ( основанием семени), в отличие от саговников или гнетофитов, у которых слои срослись на большей части их высоты. [6]

Предполагается, что Cycadeoidaceans были самоопыляющимися, их стебли и шишки были зарыты под землю, [1] [7] хотя альтернативно предполагалось, что они опылялись жуками. [8] Цветкоподобная мужская репродуктивная структура williamsoniacean Weltrichia связана с женской репродуктивной структурой Williamsonia , хотя неясно, были ли родительские растения однодомными (мужские и женские репродуктивные структуры присутствовали на одном и том же растении) или двудомными (где каждое растение имело только один пол репродуктивного органа). Weltrichia , вероятно, в основном опылялась ветром , а некоторые виды, возможно, опылялись жуками. [9]

Несколько групп насекомых юрского и раннего мелового периодов обладали длинным хоботком , и было высказано предположение, что они питались нектаром, вырабатываемым репродуктивными структурами беннеттитовых, такими как двуполая репродуктивная структура вильямсониевых Williamsoniella, у которой было длинное, узкое центральное вместилище, которое, вероятно, было бы иным образом недоступно. [10] Пыльца беннеттитовых раннего мелового периода была обнаружена непосредственно связанной с мухой, несущей хоботок, принадлежащей к вымершему семейству Zhangsolvidae , что свидетельствует о том, что это семейство выступало в качестве опылителей для группы. [11] Межсеменные чешуйки овулирующих конусов Bennettitales могли стать мясистыми по мере созревания, что потенциально могло сделать их привлекательными для диких животных, которые служили распространителями семян. [12]

Таксономия

История открытия

Cycadeoideaceae (первоначально «Cycadeoideae») были названы английским геологом Уильямом Баклендом в 1828 году по ископаемым стволам, найденным в юрских слоях на острове Портленд , Англия, которым Бакленд дал родовое название Cycadeoidea . Бакленд предоставил описание семейства и двух видов, но не смог дать описание рода, что привело к тому, что описание семейства Баклендом было признано недействительным по современным таксономическим стандартам. [13] В публикациях 1870 года шотландский ботаник Уильям Каррутерс и английский палеоботаник Уильям Кроуфорд Уильямсон описали первые известные репродуктивные органы Bennettitales из юрских слоев Йоркшира и юрско-меловых слоев острова Уайт и острова Портленд. [14] [15] [16] Карутерс был первым, кто осознал, что Bennettitales имеют явные отличия от Cycadales, и выделил трибы «Williamsonieae» и «Bennettiteae», [16] причем последняя была названа в честь рода Bennettites, названного Карутерсом в той же публикации , а название было дано в честь британского ботаника Джона Джозефа Беннета . [14] [17] Порядок Bennettitales был создан немецким ботаником Адольфом Энглером в 1892 году, который признал эту группу отдельной от Cycadales. [18]

Отношения с другими семенными растениями

Гипотеза антофита , выдвинутая Арбером и Паркингом в 1907 году [19], утверждала, что покрытосеменные произошли от беннеттитовых, на что указывают древовидные структуры и рудиментарные цветки . [1] Однако на основании морфологических данных беннеттитовые были классифицированы как монофилетическая группа в паре с гнетовыми. [20] Исследование, проведенное в 2006 году, показало, что беннеттитовые, покрытосеменные и гигантоптериевые образуют кладу, основанную на наличии олеанана . [21] Молекулярные доказательства последовательно противоречат гипотезе антофита, обнаруживая, что покрытосеменные являются сестринской группой для всех современных голосеменных, включая гнетовые. [22] Некоторые авторы предположили, что из-за сходства между их семенными оболочками, Bennettitales образуют кладу с порядками голосеменных Gnetales и Erdtmanithecales , названную «группой BEG». [23] Однако это предложение было оспорено другими авторами, которые утверждают, что эти сходства являются лишь поверхностными и не указывают на близкое родство. [24] Филогенетика 2017 года, основанная на молекулярных сигнатурах окаменелых кутикул, показала, что Bennettitales были более тесно связаны с кладой Ginkgo + Cycads, чем хвойные, и были тесно связаны с Nilssonia и Ptilozamites. [25]

Эволюционная история

Древнейшие подтвержденные окаменелости беннеттитовых — листья Nilssoniopteris shanxiensis , вида из верхней части формации Верхний Шихоцзе в провинции Шаньси , Китай . [5] Этот слой датируется ранним кунгурским ярусом ранней перми ( цисуральский ярус ), около 281 миллиона лет назад. [26] Предполагаемые каменноугольно-пермские записи Pterophyllum не имеют убедительного родства с беннеттитовыми или были переосмыслены как листва цикадовых в форме рода Pseudoctenis . [27] Истинные пермские записи листьев беннеттитовых редки; за пределами формации Шихоцзе они обнаружены только в формации Умм-Ирна позднепермского (вероятно, чансинского ) возраста в Иордании . [5] Эта формация примечательна ранним появлением другой флоры мезозойского типа, включая самые ранние записи о користоспермалевой листве ( Dicroidium ). [28] Отряд Fredlindiales (содержащий род Fredlindia ) из позднего триаса Гондваны, по-видимому, тесно связан с Bennettitales, но отличается от него некоторыми аспектами репродуктивных органов. [16]

Ископаемые останки беннеттитовых вновь появились в среднем триасе , а к концу периода вильямсонии стали распространяться по всему миру. [29] [5] Древнейшие репродуктивные структуры беннеттитовых — это небольшие «цветки» вильямсонии из среднетриасовой формации Эск в Австралии . [16] В то время как вильямсониевые имели глобальное распространение, цикадовые, по-видимому, были в основном ограничены западными частями Лавразии и известны в основном из мелового периода. [16] Беннеттитовые были широко распространены и многочисленны в юрском и раннем меловом периодах, однако численность беннеттитовых резко сократилась в позднем меловом периоде, что совпало с появлением цветковых растений , и к концу периода они в основном вымерли, а последние известные останки из Северного полушария были найдены в полярной широте формации Каканаут на Чукотке , Россия, датируемой маастрихтом , и отнесены к Pterophyllum. [30] Возможные поздние находки были зарегистрированы в раннем олигоцене восточной Австралии и Тасмании , и их можно отнести к роду Ptilophyllum , но кутикула не сохранилась, что делает отнесение неубедительным. [31]

Подгруппы

Bennettitales обычно считается единственным порядком в классе Bennettitopsida Engler (1897) или Cycadeoideopsida Scott (1923) . Большинство палеоботаников предпочитают два семейства, как они используются здесь, хотя некоторые авторы, такие как Anderson & Anderson (2007), классифицируют порядок через большее количество семейств. [33] Anderson & Anderson также классифицировали порядки Fredlindiales Anderson & Anderson (2003) [34] и Pentoxylales Pilger & Melchior (1954) внутри Bennettitopsida. [33]

Галерея

Ссылки

  1. ^ abcd Пеньяльвер, Энрике; Арилло, Антонио; Перес-де ла Фуэнте, Рикардо; Риччио, Марк Л.; Дельклос, Ксавье; Баррон, Эдуардо; Гримальди, Дэвид А. (2015). «Длиннохоботные мухи как опылители меловых голосеменных». Современная биология . 25 (14): 1917–1923. дои : 10.1016/j.cub.2015.05.062 . PMID  26166781. S2CID  13022302.
  2. ^ ab Pott, Christian; McLoughlin, Stephen (2014-06-01). «Расщепление привычек роста в Williamsoniaceae (Bennettitales): разгадка экологии ключевой мезозойской группы растений». Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments . 94 (2): 307–325. doi :10.1007/s12549-014-0157-9. S2CID  84440045.
  3. ^ Ray, MM; Rothwell, GW; Stockey, RA (сентябрь 2014 г.). «Анатомически сохраненные листья беннеттитовых раннего мела: Nilssoniopteris corrugata n. sp. с острова Ванкувер, Канада». Журнал палеонтологии . 88 (5): 1085–93. doi :10.1017/S002233600005767X. S2CID  232349931.
  4. ^ Потт, Кристиан; Акссмит, Брайан Дж. (февраль 2015 г.). «Williamsonia carolinensis sp. nov. и ассоциированная листва Eoginkgoites из верхнетриасовой формации Пекин, Северная Каролина: значение для ранней эволюции Williamsoniaceae (Bennettitales)». Международный журнал наук о растениях . 176 (2): 174–185. doi : 10.1086/679471. S2CID  44559347.
  5. ^ abcd Бломенкемпер, Патрик; Боймер, Роберт; Бекер, Мальте; Абу Хамад, Абдалла; Ванг, Джун; Керп, Ханс; Бомфлер, Бенджамин (2021). «Листья беннеттитальских растений из перми Экваториальной Пангеи — раннее излучение знаковой мезозойской группы голосеменных». Frontiers in Earth Science . 9 : 162. Bibcode : 2021FrEaS...9..162B. doi : 10.3389/feart.2021.652699 .
  6. ^ abcd Ротвелл, Гар В.; Крепет, Уильям Л.; Стоки, Рут А. (2009). «Жива ли гипотеза антофита? Новые доказательства репродуктивных структур беннеттитовых». Американский журнал ботаники . 96 (1): 296–322. doi : 10.3732/ajb.0800209 . PMID  21628190.
  7. ^ Osborn, JM; Taylor, ML (2010). "Структура пыльцы и копролитов у Cycadeoidea (Bennettitales): значение для понимания систем опыления и спаривания у мезозойских цикадовых". Растения в глубоком мезозое: морфологические инновации, филогения и экосистемы . Bloomington, IN: Indiana University Press. стр. 34–49. ISBN 978-0-253-00199-3.
  8. ^ Фрейм, Дон; Готтсбергер, Герхард (21 апреля 2023 г.). «Разнообразные сексуальные стратегии у ископаемых голосеменных: переосмысление опыления у беннеттитовых». Phyton . 62/63.
  9. ^ Попа, Михай Эмилиан (27.02.2019). «Обзор рода Weltrichia беннетитовых». Журнал палеогеографии . 8 (1): 12. Bibcode : 2019JPalg...8...12P. doi : 10.1186/s42501-019-0023-9 . S2CID  85458053.
  10. ^ Храмов, Александр В.; Лукашевич, Елена Д. (июль 2019). «Юрский двукрылый опылитель с чрезвычайно длинным хоботком». Gondwana Research . 71 : 210–215. Bibcode :2019GondR..71..210K. doi :10.1016/j.gr.2019.02.004. S2CID  134847380.
  11. ^ Пеньяльвер Э, Арилло А, Перес-де ла Фуэнте Р, Риччио МЛ, Дельклос X, Баррон Э, Гримальди Д.А. (июль 2015 г.). «Длиннохоботные мухи как опылители меловых голосеменных». Современная биология . 25 (14): 1917–23. Бибкод : 2015CBio...25.1917P. дои : 10.1016/j.cub.2015.05.062 . ПМИД  26166781.
  12. ^ Фриис, Эльза Мари; Педерсен, Кай Раунсгаард; Крейн, Питер Р., ред. (2011), «Покрытосеменные в контексте: современные и ископаемые семенные растения», Ранние цветы и эволюция покрытосеменных , Кембридж: Cambridge University Press, стр. 101–140, ISBN 978-0-521-59283-3, получено 2023-03-20
  13. ^ Doweld, Alexander B. (2016-05-03). "Номенклатура Cycadeoidea (ископаемые Spermatophyta: Cycadeoideopsida)". Taxon . 65 (2): 372–379. doi :10.12705/652.16.
  14. ^ ab Carruthers, William (май 1870 г.). "XVIII. Об ископаемых стеблях цикадовых из вторичных пород Британии". Труды Лондонского Линнеевского общества . 26 (4): 675–708. doi :10.1111/j.1096-3642.1870.tb00201.x.
  15. ^ Уильямсон, WC (май 1870 г.). "XVII. Вклад в историю Замиа Гигас, Линдл. и Хатт.*". Труды Лондонского Линнеевского общества . 26 (4): 663–674. doi :10.1111/j.1096-3642.1870.tb00200.x.
  16. ^ abcde Маклафлин, Стивен; Потт, Кристиан; Соббе, Ян Х. (2018-03-01). «Разнообразие репродуктивных органов австралийских мезозойских беннеттитопсид» (PDF) . Палеобиоразнообразие и палеоокружающая среда . 98 (1): 71–95. doi :10.1007/s12549-017-0286-z. S2CID  135237376.
  17. ^ Бриттен, Джеймс; Булгер, Джордж Саймондс (1893). Биографический указатель британских и ирландских ботаников. Лондон: West, Newman & co. стр. 14. doi :10.5962/bhl.title.56947.
  18. ^ Энглер, HGA 1892. Syllabus der Vorlesungen über specielle und medicinisch-pharmaceutische Botanik . xxiii + 184 с. Gebr. Борнтрегер, Берлин
  19. ^ Arber, EN; Parkin, J. (июль 1907 г.). «О происхождении покрытосеменных». Botanical Journal of the Linnean Society . 38 (263): 29–80. doi : 10.1111/j.1095-8339.1907.tb01074.x .
  20. ^ Crane, PR (сентябрь 1985). «Филогенетические отношения у семенных растений». Cladistics . 1 (4): 329–348. doi :10.1111/j.1096-0031.1985.tb00432.x. PMID  34965681. S2CID  85709030.
  21. ^ Тейлор, Дэвид Уиншип; Ли, Хунци; Даль, Джереми; Фаго, Фред Дж.; Зинникер, Дэвид; Молдован, Дж. Майкл (март 2006 г.). «Биогеохимические доказательства присутствия молекулярной ископаемой олеананы покрытосеменных в палеозойских и мезозойских не покрытосеменных ископаемых». Палеобиология . 32 (2): 179–90. doi :10.1666/0094-8373(2006)32[179:BEFTPO]2.0.CO;2. S2CID  83801635.
  22. ^ Ран, Цзинь-Хуа; Шэнь, Тин-Тин; Ван, Мин-Мин; Ван, Сяо-Цюань (июнь 2018 г.). «Филогеномика разрешает глубокую филогению семенных растений и указывает на частичную конвергентную или гомопластическую эволюцию между Gnetales и покрытосеменными». Труды. Биологические науки . 285 (1881): 20181012. doi : 10.1098/rspb.2018.1012. PMC 6030518. PMID  29925623. 
  23. ^ Фриис, Эльза Мари; Крейн, Питер Р.; Педерсен, Кай Раунсгаард; Бенгтсон, Стефан; Донохью, Филип CJ; Гримм, Гвидо В.; Стампанони, Марко (ноябрь 2007 г.). «Фазово-контрастная рентгеновская микротомография связывает семена мелового периода с Gnetales и Bennettitales». Природа . 450 (7169): 549–52. Бибкод : 2007Natur.450..549F. дои : 10.1038/nature06278. PMID  18033296. S2CID  1198220.
  24. ^ Ротвелл, Гар В.; Стоки, Рут А. (март 2013 г.). «Эволюция и филогения гнетофитов: доказательства из анатомически сохранившихся семенных шишек Protoephedrites eamesii gen. et sp. nov. и семян нескольких видов беннеттитовой группы». Международный журнал наук о растениях . 174 (3): 511–529. doi : 10.1086/668688. ISSN  1058-5893. S2CID  84063572.
  25. ^ Vajda, Vivi; Pucetaite, Milda; McLoughlin, Stephen; Engdahl, Anders; Heimdal, Jimmy; Uvdal, Per (август 2017 г.). «Молекулярные сигнатуры ископаемых листьев предоставляют неожиданные новые доказательства взаимоотношений вымерших растений». Nature Ecology & Evolution . 1 (8): 1093–1099. doi :10.1038/s41559-017-0224-5. PMID  29046567. S2CID  3604369.
  26. ^ Ву, Цюн; Рамезани, Джахандар; Чжан, Хуа; Ван, Цзюнь; Цзэн, Фангуй; Чжан, Ичунь; Лю, Фэн; Чен, Цзюнь; Цай, Яофэн; Хоу, Чжаншуай; Лю, Чао (05 февраля 2021 г.). «Высокоточные U-Pb возрастные ограничения пермского круговорота флоры, изменения палеоклимата и тектоники Северо-Китайского блока». Геология . 49 (6): 677–681. Бибкод : 2021Geo....49..677W. дои : 10.1130/G48051.1 . S2CID  234064909.
  27. ^ Потт, Кристиан; Маклафлин, Стивен; Линдстрём, Анна (2009). «Позднепалеозойская листва из Китая демонстрирует сходство с Cycadales, а не с Bennettitales, что требует переоценки палеозойских видов Pterophyllum». Acta Palaeontologica Polonica . 55 (1): 157–168. doi : 10.4202/app.2009.0070 . S2CID  52253114.
  28. ^ Бломенкемпер, Патрик; Керп, Ганс; Абу Хамад, Абдалла; ДиМишель, Уильям А.; Бомфлер, Бенджамин (декабрь 2018 г.). «Скрытая колыбель эволюции растений в пермских тропических низменностях». Science . 362 (6421): 1414–1416. Bibcode :2018Sci...362.1414B. doi : 10.1126/science.aau4061 . PMID  30573628.
  29. ^ Кустатшер, Эвелин; ван Конийненбург-ван Циттерт, Йоханна HA (2005). «Ладинская флора (средний триас) Доломитовых Альп: палеоэкологические реконструкции и палеоклиматические соображения» (PDF) . Geo.Alp . 2 : 31–51.
  30. ^ Гниловская, Анастасия А.; Головнева, Лина Б. (февраль 2018 г.). «Позднемеловые Pterophyllum (Bennettitales) на северо-востоке России». Cretaceous Research . 82 : 56–63. doi :10.1016/j.cretres.2017.09.013.
  31. ^ Маклафлин, Стивен; Карпентер, Рэймонд Дж.; Потт, Кристиан (апрель 2011 г.). «Ptilophyllum muelleri (Ettingsh.) comb. nov. из олигоцена Австралии: последний из Bennettitales?». International Journal of Plant Sciences . 172 (4): 574–85. doi :10.1086/658920. S2CID  52885618.
  32. ^ Сюй, Юаньюань; Ван, Юндун; Маклафлин, Стивен (сентябрь 2023 г.). «Насколько схожи жилкование и кутикулярные признаки Glossopteris, Sagenopteris и Anthrophyopsis?». Обзор палеоботаники и палинологии . 316 : 104934. doi : 10.1016/j.revpalbo.2023.104934.
  33. ^ ab Андерсон, Джон М.; Андерсон, Хайди М.; Клил, Крис Дж. (2007). «Краткая история голосеменных: классификация, биоразнообразие, фитогеография и экология» (PDF) . Strelitzia . 20 : 1–280.
  34. ^ Андерсон, Джон М.; Андерсон, Хайди М. (2003). «Расцвет голосеменных: систематика и биоразнообразие позднетриасовых фруктификаций Молтено». Strelitzia . 15 : 1–308.

Внешние ссылки