В процессе фотосинтеза фосфорилирование АДФ с образованием АТФ с использованием энергии солнечного света называется фотофосфорилированием . Циклическое фотофосфорилирование происходит как в аэробных, так и в анаэробных условиях, что обусловлено основным первичным источником энергии, доступной живым организмам, — солнечным светом. Все организмы производят фосфатное соединение АТФ , которое является универсальной энергетической валютой жизни. При фотофосфорилировании энергия света используется для перекачки протонов через биологическую мембрану, опосредованного потоком электронов через цепь переноса электронов . Это сохраняет энергию в протонном градиенте . Когда протоны возвращаются через фермент , называемый АТФ-синтазой , АТФ образуется из АДФ и неорганического фосфата. АТФ необходима в цикле Кальвина , помогая в синтезе углеводов из углекислого газа и НАДФН .
И структура АТФ-синтазы, и лежащий в ее основе ген удивительно схожи у всех известных форм жизни. АТФ-синтаза питается от трансмембранного градиента электрохимического потенциала , обычно в форме протонного градиента. Во всех живых организмах серия окислительно-восстановительных реакций используется для создания трансмембранного градиента электрохимического потенциала, или так называемой движущей силы протонов (ПМФ).
Окислительно-восстановительные реакции — это химические реакции, в которых электроны передаются от молекулы-донора к молекуле-акцептору. Основной силой, движущей этими реакциями, является свободная энергия Гиббса реагентов по отношению к продуктам. Если донор и акцептор (реагенты) имеют более высокую свободную энергию, чем продукты реакции, перенос электрона может происходить самопроизвольно. Свободная энергия Гиббса — это энергия, доступная («бесплатная») для совершения работы. Любая реакция, которая уменьшает общую свободную энергию Гиббса системы, будет протекать самопроизвольно (при условии, что система изобарная, а также при постоянной температуре), хотя реакция может протекать медленно, если она кинетически ингибируется.
Тот факт, что реакция термодинамически возможна, не означает, что она действительно произойдет. Смесь газообразного водорода и кислорода самопроизвольно не воспламеняется. Чтобы большинство биохимических реакций протекало с полезной скоростью, необходимо либо обеспечить энергию активации , либо понизить внутреннюю энергию активации системы. Живые системы используют сложные макромолекулярные структуры для снижения энергии активации биохимических реакций.
Можно связать термодинамически выгодную реакцию (переход из состояния с высокой энергией в состояние с более низкой энергией) с термодинамически невыгодной реакцией (такой как разделение зарядов или создание осмотического градиента) в таком Таким образом, общая свободная энергия системы уменьшается (что делает это термодинамически возможным), в то же время совершается полезная работа. В основе всех известных форм жизни лежит принцип, согласно которому биологические макромолекулы катализируют термодинамически невыгодную реакцию тогда и только тогда, когда одновременно происходит термодинамически выгодная реакция.
Перенос электронов от молекулы-донора к молекуле-акцептору можно пространственно разделить на серию промежуточных окислительно-восстановительных реакций. Это электрон-транспортная цепь (ЭТЦ). Цепи переноса электронов часто производят энергию в виде трансмембранного градиента электрохимического потенциала. Градиент можно использовать для транспортировки молекул через мембраны. Его энергию можно использовать для производства АТФ или для совершения полезной работы, например механической работы вращающихся жгутиков бактерий .
Эта форма фотофосфорилирования происходит в пластинках стромы или ладовых каналах. При циклическом фотофосфорилировании высокоэнергетический электрон, высвобождаемый из P700, пигмента в комплексе, называемом фотосистемой I , течет по циклическому пути. Электрон начинается в фотосистеме I, переходит от первичного акцептора электронов к ферредоксину , а затем к пластохинону , затем к цитохрому b 6 f (комплексу, аналогичному тому, который обнаружен в митохондриях ) и, наконец, к пластоцианину, прежде чем вернуться в фотосистему I. Эта транспортная цепь производит протондвижущую силу, перекачивая ионы H + через мембрану и создавая градиент концентрации, который можно использовать для питания АТФ-синтазы во время хемиосмоса . Этот путь известен как циклическое фотофосфорилирование, и он не производит ни O 2 , ни НАДФН. В отличие от нециклического фотофосфорилирования НАДФ + не акцептирует электроны; вместо этого они отправляются обратно в комплекс цитохрома b 6 f. [ нужна цитата ]
В бактериальном фотосинтезе используется одна фотосистема, поэтому она участвует в циклическом фотофосфорилировании. Это предпочтительно в анаэробных условиях и условиях высокой освещенности и точек компенсации CO 2 . [ нужна цитата ]
Другой путь, нециклическое фотофосфорилирование, представляет собой двухэтапный процесс, в котором участвуют две разные фотосистемы хлорофилла в тилакоидной мембране. Сначала фотон поглощается пигментами хлорофилла, окружающими реакционный центр фотосистемы II. Свет возбуждает электрон в пигменте P680 в ядре фотосистемы II, который передается первичному акцептору электронов, феофитину , оставляя после себя P680 + . Энергия P680 + используется в два этапа для расщепления молекулы воды на 2H ++ 1/2O2 + 2e- ( фотолиз или светорасщепление ) . Электрон из молекулы воды восстанавливает P680 + обратно до P680, при этом H + и кислород высвобождаются. Электрон переходит от феофитина к пластохинону (PQ), который отбирает 2e- ( в два этапа) от феофитина и два иона H + из стромы с образованием PQH 2 . Этот пластохинол позже окисляется обратно до PQ, высвобождая 2e- в комплекс цитохрома b6f и два иона H + в просвет тилакоида . Затем электроны проходят через Cyt b 6 и Cyt f к пластоцианину , используя энергию фотосистемы I для перекачки ионов водорода (H + ) в пространство тилакоида. Это создает градиент H + , заставляя ионы H + возвращаться в строму хлоропласта, обеспечивая энергию для (вос)генерации АТФ. [ нужна цитата ]
Комплекс фотосистемы II заменяет потерянные электроны из H 2 O, поэтому электроны не возвращаются в фотосистему II, как это было бы при аналогичном циклическом пути. Вместо этого они передаются в комплекс фотосистемы I, который повышает их энергию до более высокого уровня с помощью второго солнечного фотона. Возбужденные электроны передаются ряду молекул-акцепторов, но на этот раз передаются ферменту под названием ферредоксин-НАДФ + редуктаза , который использует их для катализа реакции.
При этом потребляются ионы H + , образующиеся при расщеплении воды, что приводит к чистому производству 1/2O2 , АТФ и НАДФН+H + с потреблением солнечных фотонов и воды.
Концентрация НАДФН в хлоропластах может помочь регулировать путь, по которому электроны проходят световые реакции. Когда в хлоропластах заканчивается АТФ для цикла Кальвина , НАДФН будет накапливаться, и растение может перейти от нециклического потока электронов к циклическому.
В 1950 году Отто Кандлер представил первые экспериментальные доказательства существования фотофосфорилирования in vivo, используя интактные клетки хлореллы и интерпретируя свои открытия как светозависимое образование АТФ . [1] В 1954 году Дэниел И. Арнон и др. обнаружил фотофосфорилирование in vitro в изолированных хлоропластах с помощью Р 32 . [2] Его первый обзор ранних исследований фотофосфорилирования был опубликован в 1956 году. [3]
{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )