Цихлида -конвик ( Amatitlania nigrofasciata ) — вид рыб из семейства цихлид , произрастающий в Центральной Америке , [3] также известный как зебровая цихлида . [4] Цихлиды-конвик — популярные аквариумные рыбки [3] , которые также были предметом многочисленных исследований поведения рыб. [5]
Альберт Гюнтер первоначально описал вид в 1867 году после того, как Фредерик Дюкейн Годман и Осберт Сальвин собрали образцы в Центральной Америке. [6] В 2007 году вид был перемещен из рода Archocentrus в новый род, Amatitlania , на основе исследования Хуана Шмиттера-Сото видов Archocentus . [7] Однако исследование 2008 года под руководством Олдржиха Ржичана предложило переместить вид в Cryptoheros и Amatitlania , включая Amatitlania nigrofasciata в род Hypsophrys . [8]
Конвикт-цихлида, как ее традиционно определяют, демонстрирует значительные цветовые вариации по всему ареалу. [9] [10] Некоторые из этих региональных вариантов теперь считаются разными видами. [7] Одним из них является A. siquia , гондурасская красная точечная цихлида или гондурасская красная точечная конвикт, которая встречается от атлантического склона Гондураса на юг до Коста-Рики. [7] Два других вида, ранее включенных в A. nigrofasciata , — это A. kanna с атлантического склона Панамы и A. coatepeque из озера Коатепеке в Сальвадоре ; однако последний неотличим от A. nigrofasciata , что приводит к рекомендации рассматривать его как младший синоним . [11]
Типовой вид A. nigrofasciata , который раньше охватывал все эти виды, ограничен северной популяцией, простирающейся от Сальвадора до Гватемалы на тихоокеанском склоне и от Гондураса до Гватемалы на атлантическом склоне. [7]
Для этого вида существует ряд синонимов, в том числе: Archocentrus nigrofasciatus , Cichlasoma nigrofasciatum , Cryptoheros nigrofasciatus и Heros nigrofasciatus . [12] [13]
Общее название convict cichlid, как и название вида, произошло от вертикальных черных полос на теле, которые напоминают полосатую тюремную форму британских заключенных . Аналогично, видовой эпитет nigrofasciatus буквально означает «чернополосатый». [14]
Дикий тип вида имеет 8 или 9 черных вертикальных полос на сине-сером теле, а также темное пятно на жаберной крышке . [3] Молодь цихлид-конвиков мономорфна , пока не достигнет половой зрелости . Самец в основном серый со светло-черными полосами вдоль тела. Самцы крупнее самок, и у них более заостренные брюшные , спинные и анальные плавники , которые часто переходят в нити. Кроме того, у более старых самцов на лбу часто появляются рудиментарные жировые комки. Самка, что необычно для рыб, окрашена более интенсивно. [15] У нее более интенсивные черные полосы по всему телу и розовая или оранжевая окраска в брюшной области и на спинном плавнике. [16] [17] Сообщается, что максимальная стандартная длина составляет 10 сантиметров, а общая длина около 12 сантиметров (4,7 дюйма). [3] [18] Вес тела рыбы составляет около 34–36 граммов (1,2–1,3 унции). [3] Селективное разведение привело к появлению лейкистической разновидности, у которой отсутствуют темные полосы дикого типа. [16] Они известны как белые каторжники , розовые каторжники , золотые каторжники и A. nigrofasciata «Kongo». [3] [17] Лейкистическая окраска вызвана мутацией в аутосомном гене и наследуется рецессивно . [19]
Конвиктовые цихлиды являются аборигенами озер и ручьев Центральной Америки. В частности, этот вид встречается вдоль восточного побережья Центральной Америки от Гватемалы до Коста-Рики и на западном побережье от Гондураса до Панамы . [3] Конвиктовые цихлиды предпочитают текущую воду и чаще всего встречаются в местах обитания с укрытием в виде камней или затонувших ветвей. [20] В четырех естественных местах обитания конвиктовых цихлид в Коста-Рике было обнаружено, что pH находится в диапазоне от 6,6 до 7,8, а карбонатная жесткость (KH) — от 63 до 77 ppm CaCO
3. Дневная температура воды колебалась от 26 до 29 °C (79–84 °F). [15] Цихлиды-конвикты могут быть относительно терпимы к прохладной воде, что позволяет им колонизировать вулканические озера на высоте 1500 метров (4900 футов). [21]
Вид также встречается за пределами своего естественного ареала, даже в Австралии, где его можно найти в теплых стоках электростанций в Виктории и в тропическом Квинсленде . [22] Он также был пойман в Перте, Западная Австралия, хотя этот первоначальный поимка также привел к его искоренению. [23] Помимо Австралии, вид был завезен в Реюньон, Японию, [3] Мексику, [13] Колумбию, [24] Тайвань, [25] и США. [26] [27]
В естественной среде обитания вид имеет всеядный рацион, состоящий из растений , водорослей и различной добычи, включая мелкую рыбу , ракообразных , насекомых и червей . Рыба может выдвигать челюсть на 4,2% от своей стандартной длины, что позволяет ей иметь разнообразный рацион. [28] Низкий социальный статус и связанный с этим стресс могут повлиять на пищеварительную функцию у цихлид-конкистадоров. [29]
Конвиктовая цихлида может достичь половой зрелости уже в возрасте 16 недель, хотя половая зрелость чаще всего наступает в 6 месяцев. [21] Половозрелые конвикты образуют моногамные пары и мечут икру в небольших пещерах или расщелинах. В дикой природе рыбы выкапывают пещеры, выгребая землю из-под больших камней. [15] Самки прикрепляют икру к стенкам пещеры.
Как и большинство цихлид, таких как Oreochromis mossambicus , осужденные высиживают (проявляют родительскую заботу) как икру, так и свободно плавающих мальков. [30] Икра вылупляется примерно через 72 часа после оплодотворения. До этого времени родители изгоняют незваных гостей и потенциальных хищников вокруг гнезда. Они также обмахивают икру, перемещая воду плавниками над кладкой, чтобы обеспечить ее насыщение кислородом. Они обмахивают икру и днем, и ночью; ночью они используют свое обоняние, чтобы распознать присутствие икры в темноте, и они держат свои брюшные плавники в контакте с икрой, чтобы оставаться на нужном расстоянии для обмахивания. [31] [32] В темноте пара узнает друг друга и обнаруживает хищников, используя свое обоняние. [33]
После вылупления личинки проводят еще 72 часа, поглощая свои желточные мешки и развивая плавники, прежде чем они станут свободно плавающими мальками. [34] Мальки кормятся в течение дня в плотной стае и возвращаются в пещеру или расщелину на ночь. [35] Как и другие цихлиды, родители извлекают свое потомство непосредственно перед наступлением темноты, высасывая по три или четыре особи за раз и доставляя их в гнездо. Родители предчувствуют ночь, используя чувство времени; в лабораторных экспериментах цихлиды-конвикты продолжали извлекать детенышей по мере приближения ночи даже при отсутствии какого-либо сигнала, такого как тусклый свет. [36] Ночью мальки собираются в кучу на дне пещеры или гнезда, где родители обмахивают их веером. [37]
Оба родителя продолжают участвовать в охране мальков от хищников выводка и участвуют в поведении, помогающем кормлению, таком как перемещение листьев или рытье плавниками (выкапывание субстрата плавниками). [15] Забота о потомстве, личинках и свободно плавающих мальках в дикой природе может длиться от 4 до 6 недель, [15] и происходит только один раз за сезон для большинства самок. [15] Напротив, известно, что самки в аквариумах размножаются много раз в год с короткими интервалами в 12 или 13 дней между выводками, пока есть подходящие камни или похожие поверхности, на которые они могут откладывать икру. [38]
Цихлиды-конвикты серийно моногамны, поэтому сначала могут образоваться парные связи, прежде чем они вместе определят территорию, или самец и самка могут получить территорию каждый до того, как спариваться друг с другом. [39] Поскольку цихлиды-конвикты также высиживают потомство на субстрате, эта территория будет включать место размножения для откладывания икры. [40]
Было изучено влияние плотности популяции на половой отбор для цихлид-конвиков. Когда плотность гнезда была выше, самки имели тенденцию быть крупнее, что более точно объясняется зависящими от плотности предпочтениями партнера и конкуренцией за спаривание, в отличие от хищничества и конкуренции за ресурсы. Более того, при сравнении двух режимов плотности гнезда, с одним высоким и одним низким, не было значительной разницы в выживаемости выводка между ними; однако цихлиды-конвикы предпочитали размножаться дальше друг от друга, а не в непосредственной близости. Это указывает на то, что существуют некоторые другие издержки при размножении в среде с высокой плотностью популяции, примером чего является потеря энергии из-за результирующей повышенной агрессии при охране территории. [41]
Предпочтение самки в отношении самца также было изучено в соответствии с размером самца и его боевыми способностями. Самка цихлиды всегда выбирает большего из двух самцов, если меньший самец находится рядом с большим самцом, и если больший самец побеждает меньшего самца в драке. Если самцы не рассматриваются вместе одновременно для сравнения, которое может провести самка, у самки нет особых предпочтений. Самки действительно выигрывают от спаривания с более крупным самцом, поскольку было показано, что более крупные самцы могут вырастить больше потомства для самостоятельности, лучше преследуют хищников, которые могут напасть на потомство, и лучше конкурируют за места размножения. [42] Размер самца может выступать в качестве более эффективного индикатора агрессии, что может, таким образом, отпугивать злоумышленников, прежде чем они смогут приблизиться к потомству. Было показано, что особи значительно большего размера относительно своего противника часто выигрывают драки без особого физического контакта. [40]
Цихлиды-конвикты являются двуродительским видом, поэтому родители обычно сотрудничают, выполняя задачи, характерные для их индивидуальных родительских ролей при воспитании потомства. Это распространено у рыб-цихлид, и исследования показали координацию между самкой и самцом. [43] Самка, как правило, остается с выводком и выполняет действия, связанные с обмахиванием икры, в то время как самец, как правило, патрулирует территорию, преследуя незваных гостей и защищая от хищников. [43] [44] Оба родителя способны выполнять все родительские задачи по уходу в определенной степени. Однако, поскольку они являются двуродительскими опекунами, каждый пол по-прежнему будет фокусироваться на определенном наборе поведения, в частности, который подвержен изменениям в течение цикла выводка. [45] Фактически, наблюдается, что когда один из партнеров удаляется, любой из родителей по-прежнему может воспитывать потомство независимо, имея способность ко всем родительским поведениям. По мере того, как молодые мальки растут и становятся свободно плавающими мальками, родительская деятельность распределяется между родителями более равномерно, что, по-видимому, является типичным поведением и для других видов цихлид. [43]
Различные способы, которыми можно повлиять на эту двуродительскую специализацию половых ролей, изучались путем манипулирования присутствием и отсутствием партнера, а также присутствием и отсутствием нарушителя. Первая переменная рассматривалась, поскольку специализация родительских ролей происходит только при наличии обоих родителей, в то время как вторая переменная рассматривалась, поскольку считается, что двуродительская забота у этих цихлид была эволюционным следствием защиты потомства от нарушителей. Когда присутствуют оба партнера без нарушителя, оба родителя могут оставаться с потомством, напоминая одиноких родителей, поскольку каждый родитель обращается только к потомству, а не к своему партнеру, или один родитель может быть сосредоточен на деятельности, связанной с потомством, в то время как другой родитель концентрируется на патрулировании и защите территории. В этих изолированных условиях, как правило, происходит более равное распределение родительского поведения. Однако, когда присутствуют оба партнера и появляется нарушитель, самец тратит больше времени на преследование нарушителей, в то время как самка остается с потомством больше. Когда нарушитель присутствует, но родитель находится сам по себе, овдовевший самец имеет тенденцию оставлять потомство без присмотра и вместо этого нападает на нарушителя или хищника. Таким образом, окончательный вывод заключается в том, что самец редко остается с потомством, когда самка отсутствует, а самка редко противостоит нарушителю, когда самец отсутствует. [43]
Цихлиды-конвины могут проявлять расширенную двуродительскую заботу и принимать неродственных детенышей того же вида с похожим или меньшим размером тела по сравнению с их собственным биологическим потомством. Родители могут извлечь выгоду, усыновив меньших детенышей, воспользовавшись эффектом разбавления, когда риск нападения хищников на особь снижается из-за большего размера группы. Другая причина, которая была рассмотрена, заключается в том, что чужеродные детеныши, которые крупнее биологического потомства, могут представлять для них прямую угрозу со стороны хищников. Однако было показано, что по мере того, как биологическое потомство развивается и становится более сильными пловцами, родители менее активны в отношении отторжения более крупных чужеродных детенышей, но когда они все же отвергают, часто чужеродные детеныши отвергаются до того, как они станут достаточно большими, чтобы восприниматься как прямая угроза биологическому потомству. Таким образом, можно сделать вывод, что принятие и отторжение выводка в большей степени зависят от защиты биологического потомства от дифференциального хищника, а не от более крупных принятых цихлид. [46]
Известно, что цихлиды-конвикты очень агрессивны и территориальны при размножении, обладая множеством сложных поведений и адаптаций, которые, как предполагается, являются результатом условий окружающей среды, индивидуального развития и вариации признаков. Из-за своей агрессивной природы цихлиды широко изучаются для изучения факторов, которые могут потенциально вызывать их поведение. [47] Цихлиды-конвикты обычно демонстрируют свое агрессивное поведение, кусая и преследуя, что влечет за собой всплески высокой скорости, направленные на нарушителя, а также показывают свою агрессию через размер своего тела. [48]
Было показано, что такие параметры окружающей среды, как изменение температуры и предыдущего места жительства, могут влиять на территориальную агрессию цихлид. Конвиктовые цихлиды более агрессивны при 30 °C, чем при 26 °C, что может быть объяснено тем фактом, что конвиктовые цихлиды, как правило, обустраивают свои места размножения и нереста при 30 °C. [49]
Аквариум должен быть оформлен так , чтобы имитировать естественную среду, и включать камни и искусственные пещеры для размножения. [16] Большинство экспертов сходятся во мнении, что пару конвиков следует содержать в аквариуме объемом 20 галлонов или больше. Этот вид неприхотлив и всеяден , и большинство видов готовых кормов для рыб охотно принимаются. [50] Этот вид также потребляет водные растения, поэтому рекомендуются пластиковые растения или прочные растения, такие как яванский папоротник или водяной эльф . [16] [17] Конвиковые цихлиды агрессивно территориальны во время размножения, и пары лучше содержать поодиночке. Уход за выводком в аквариумных штаммах снижен. [16] [17] Из-за тенденции вида копать внешняя фильтрация лучше, чем системы донной фильтрации . [21] Его относительно небольшой размер, а также простота содержания и разведения делают конвика идеальным цихлидом для начинающих и продвинутых аквариумистов, заинтересованных в наблюдении за парными связями и уходом за выводком. [21]
Разведение конвиков так же просто, как содержание самца и самки в одном аквариуме с соответствующим качеством воды и кормлением. Не требуется никаких специальных условий. Из-за их плодовитого размножения в неволе спрос на мальков конвиков очень низок, и можно легко обнаружить, что аквариум переполнен инбридинговой популяцией конвиков без каких-либо возможностей для усыновления.
Идеальные соседи по аквариуму для цихлид-конвиков состоят из крепких рыб схожего размера. К таким рыбам относятся цихлиды T-Bar , гондурасские краснопойнтовые , зеленые терроры , сальвини , джек демпси , (имейте в виду, что по мере того, как демпси перерастают цехлид, территориальные вопросы станут проблемой.) сомы-пиктусы , плекостомусы , а также другие цехлиды. Другие быстро движущиеся рыбы, такие как гигантские данио, могут использоваться в качестве рыб-дизерингов. Также помните, если у вас есть размножающаяся пара цехлид-конвиков в аквариуме объемом 40 галлонов или меньше, вы, скорее всего, не сможете содержать цехлидов с соседями по аквариуму. Но если ваши соседи по аквариуму установили какой-либо тип доминирования, они, тем не менее, будут размножаться и жить вместе.
{{cite web}}: |author=имеет общее название ( помощь ) [ мертвая ссылка ]