stringtranslate.com

Шершень

Шершни (насекомые рода Vespa ) — самые крупные из эусоциальных ос и внешне похожи на своих близких родственников — жёлтых курток . Некоторые виды могут достигать 5,5 см (2,2 дюйма) в длину. От других веспиновых ос их отличает относительно большой верхний край головы . Во всем мире признано 22 вида Vespa . [2] [3] Большинство видов встречаются только в тропиках Азии, хотя европейский шершень ( V. crabro ) широко распространен по всей Европе, России, Северной Америке и северо-восточной Азии. Осы рода Dolichovespula , обитающие в Северной Америке , обычно называются шершнями (например, лысыми шершнями ), но на самом деле все они являются желтыми жилетками .

Как и другие социальные осы, шершни строят общие гнезда, пережевывая древесину и получая бумажную массу. В каждом гнезде есть одна королева, которая откладывает яйца, и ее обслуживают рабочие, которые, будучи генетически женскими, не могут откладывать оплодотворенные яйца. Большинство видов строят открытые гнезда на деревьях и кустарниках, но некоторые (например, Vespa orientalis ) строят свои гнезда под землей или в других полостях. В тропиках эти гнезда могут существовать круглый год, но в районах с умеренным климатом гнезда погибают зимой, а одинокие королевы зимуют в подстилке из листьев или другом изолирующем материале до весны. Самцы шершней послушны и не имеют огромных жал.

Шершней часто считают вредителями, поскольку при угрозе они агрессивно охраняют места гнездования, а их укусы могут быть более опасными, чем укусы пчел . [4]

Классификация

Европейский шершень с остатками медоносной пчелы

Несмотря на четкое таксономическое определение, может остаться некоторая путаница в отношении различий между шершнями и другими осами семейства Vespidae , особенно желтыми курточками, которые являются членами одного и того же подсемейства. Кроме того, родственный род азиатских ночных веспин, Provespa , называют «ночными осами» или «ночными шершнями», [5] хотя они не являются настоящими шершнями. [6]

Некоторые другие крупные осы иногда называют шершнями, в первую очередь лысый шершень ( Dolichovespula maculata ), обитающий в Северной Америке. Он выделяется своим черным цветом и цветом слоновой кости. Название «шершень» используется для этого вида в первую очередь из-за его привычки строить воздушные гнезда (похожие на некоторых настоящих шершней), а не подземные гнезда. Другой пример — австралийский шершень ( Abispa ephippium ), который на самом деле является разновидностью осы-гончара .

Распределение

Шершни встречаются преимущественно в Северном полушарии. Европейский шершень ( V. crabro ) — наиболее известный вид, широко распространенный в Европе (но никогда не встречается севернее 63-й параллели ) и европейской части России (за исключением крайних северных районов). На востоке ареал вида простирается от Уральских гор до Западной Сибири (обнаружен в окрестностях Ханты-Мансийска ). В Азии европейский шершень встречается на юге Сибири, а также в восточном Китае. Европейский шершень был случайно завезен в восточную часть Северной Америки примерно в середине XIX века и с тех пор обитал там примерно на тех же широтах, что и в Европе. Однако он никогда не был обнаружен в западной части Северной Америки.

Азиатский гигантский шершень ( V. mandarinia ) обитает в Приморском крае , Хабаровском крае (южная часть) и Еврейской автономной области России, а также в Китае , Корее , Тайване , Камбодже , Лаосе , Вьетнаме , Индокитае , Индии , Непале , Шри -Ланке . на Ланке и Таиланде , но чаще всего встречается в горах Японии , где они широко известны как гигантские пчелы-воробьи.

Восточный шершень ( V. orientalis ) встречается в полузасушливых, субтропических районах Средней Азии ( Азербайджан , Армения , Дагестан в России, Иран , Афганистан , Оман , Пакистан , Бангладеш , Туркменистан , Узбекистан , Таджикистан , Киргизия , Южный Казахстан ), а также южных Европа ( Италия , Мальта , Албания , Румыния , Турция , Греция , Болгария , Кипр ). [7]

Азиатский шершень ( V. velutina ) был завезен во Францию , Испанию , Португалию , Италию и Великобританию .

Укусы

Жало европейского шершня под оптическим микроскопом

У шершней есть жала , которые используются для убийства добычи и защиты гнезд. Укусы шершней более болезненны для человека, чем укусы обычных ос, поскольку яд шершней содержит большое количество (5%) ацетилхолина . [8] [9] Отдельные шершни могут жалить неоднократно. В отличие от медоносных пчел , шершни не умирают после ужаления, поскольку их жало имеет очень мелкие зазубрины (видны только при большом увеличении) и легко извлекаются, поэтому при высвобождении они не выдергиваются из тела.

Токсичность укусов шершней варьируется в зависимости от вида шершней; некоторые наносят типичный укус насекомого, в то время как другие относятся к числу самых ядовитых известных насекомых. [10] Одиночные укусы шершней сами по себе не смертельны, за исключением случаев, когда они страдают аллергией. [10] Множественные укусы шершней (кроме V. crabro ) могут быть смертельными из-за высокотоксичных видоспецифичных компонентов их яда. [11]

Укусы азиатского гигантского шершня ( V. mandarinia ) являются одними из самых ядовитых из известных [10] и, как полагают, ежегодно становятся причиной 30–50 человеческих смертей в Японии. В период с июля по сентябрь 2013 года укусы шершней стали причиной гибели 42 человек в Китае. [12] Яд азиатского гигантского шершня может вызывать аллергические реакции и полиорганную недостаточность, приводящую к смерти, хотя для удаления токсинов из кровотока можно использовать диализ . Как и в случае с другими осами, смерть от одного укуса кожи наступает только при наличии аллергии, а серьезные последствия укусов азиатских гигантских шершней в Китае и Японии документированы только при множественных укусах или анафилактическом шоке из-за существующей аллергии. [12]

Люди, страдающие аллергией на яд осы, также могут иметь аллергию на укусы шершней. Аллергические реакции обычно лечат инъекциями адреналина (адреналина) с использованием такого устройства, как автоинъектор адреналина , с немедленным последующим лечением в больнице. В тяжелых случаях у аллергиков может развиться анафилактический шок, и они могут умереть, если не оказать немедленную помощь. [13] В целом, укусы Vespa вызывают выброс гистамина из-за различных мастопаранов , которые они содержат. [Herrera et al 2020 1] Однако V. orientalis mastoparan является интересным исключением, поскольку он не вызывает увеличения гистамина в тканях жертвы [Jalaei et al 2016 1] – потому что он не вызывает дегрануляции тучных клеток [Jalaei et al 2016 2] – и не является иммуногенным . [Джалаи и др. 2016 3]

Атакующий феромон

Шершни, как и многие социальные осы, могут мобилизовать все гнездо, чтобы ужалить, защищаясь, что очень опасно для человека и других животных. Атакующий феромон высвобождается в случае угрозы гнезду. В случае с азиатским гигантским шершнем ( V. mandarinia ) это также используется для одновременной мобилизации множества рабочих при нападении на колонии их добычи, медоносных пчел и других видов Vespa . [14] Для этого вида были идентифицированы три биологически активных химических вещества: 2-пентанол , изоамиловый спирт и 1-метилбутил-3-метилбутаноат. В полевых испытаниях только 2-пентанол вызывал легкую тревогу и защитное поведение, но добавление двух других соединений усиливало агрессивность, оказывая синергетический эффект. [14] У европейского шершня ( V. crabro ) основным соединением феромона тревоги является 2-метил-3-бутен-2-ол. [15]

Если шершня убить возле гнезда, он может выпустить феромоны, которые могут спровоцировать нападение других шершней. Материалы, вступающие в контакт с этими феромонами, такие как одежда, кожа, мертвая добыча или шершни, также могут спровоцировать приступ, как и некоторые пищевые ароматизаторы, такие как банановые и яблочные ароматизаторы, а также ароматизаторы, содержащие спирты C 5 и C 10 . сложные эфиры . [14]

Жизненный цикл

Строение зарождающегося гнезда

У V. crabro гнездо основывает весной оплодотворенная самка, известная как королева. Обычно она выбирает защищенные места, например, темные полые стволы деревьев. Сначала она строит ряд клеток (до 50) из пережеванной коры дерева. Ячейки расположены горизонтальными слоями, называемыми сотами, причем каждая ячейка вертикальна и закрыта сверху. Затем в каждую ячейку откладывается яйцо. Через 5–8 дней яйцо вылупляется. В течение следующих двух недель личинка проходит пять стадий развития. В это время королева кормит его богатой белком пищей из насекомых. Затем личинка закручивает шелковый колпачок над отверстием клетки и в течение следующих двух недель превращается во взрослую особь (процесс, называемый метаморфозой ). Затем взрослая особь проедает шелковую шапку. Это первое поколение рабочих, неизменно самки, теперь постепенно берет на себя все задачи, которые раньше выполняла королева ( добыча пищи , строительство гнезда, уход за выводком и т. д.), за исключением откладки яиц , которая остается исключительной прерогативой королевы. .

История жизни Vespa crabro

По мере увеличения размера колонии добавляются новые соты, и вокруг слоев клеток строится оболочка до тех пор, пока гнездо не будет полностью покрыто, за исключением входного отверстия. Чтобы иметь возможность строить клетки в полной темноте, они, по-видимому, используют гравитацию. [ необходимы разъяснения ] [ необходима цитата ] На пике численности населения, который приходится на конец лета, колония может достигать размера 700 рабочих.

В это время матка приступает к производству первых репродуктивных особей. Из оплодотворенных яиц развиваются самки (энтомологи называют их « гинами »), а из неоплодотворенных яиц развиваются самцы (иногда называемые «трутнями», как в случае с трутнями медоносных пчел ). Взрослые самцы не участвуют в уходе за гнездом, добыче пищи и уходе за личинками. В начале-середине осени они покидают гнездо и спариваются во время « брачных полетов ».

Другие виды умеренного пояса (например, желтый шершень , V. simillima , или восточный шершень , V. orientalis ) имеют схожие циклы. В случае тропических видов (например, V. tropica ) жизненный цикл может сильно различаться, а у видов, имеющих как тропическое, так и умеренное распространение (таких как азиатский гигантский шершень , V. mandarinia ), цикл, вероятно, зависит от широты.

Диета и кормление

Взрослые шершни и их сородичи (например, желтые куртки ) питаются нектаром и богатой сахаром растительной пищей. Так, их часто можно встретить питающимися соком дубов , гниющими сладкими плодами, медом и любыми сахаросодержащими продуктами. Шершни часто залетают в сады, чтобы питаться перезрелыми фруктами, и имеют тенденцию прогрызать в плодах дырочки, чтобы полностью погрузиться в их мякоть. Человек, случайно сорвавший фрукты кормящимся шершнем, может подвергнуться нападению потревоженного насекомого.

Взрослые особи также нападают на различных насекомых, которых убивают укусами и челюстями. Благодаря своим размерам и силе яда шершни способны без труда убивать крупных насекомых, таких как медоносные пчелы , кузнечики , саранча и кузнечики . Жертва полностью пережевывается, а затем скармливается личинкам , развивающимся в гнезде, а не съедается взрослыми шершнями. [ нужна цитата ] Учитывая, что некоторые из их добычи считаются вредителями, шершни могут считаться полезными при некоторых обстоятельствах.

Личинки шершней выделяют сладкий секрет, содержащий сахара и аминокислоты, который потребляют рабочие и королевы. [16]

Хищнические стратегии

Способность шершней охотиться на медоносных пчел обусловлена ​​рядом приспособлений. У Веспы больший размер тела по сравнению с их добычей, тяжелый экзоскелет, позволяющий противостоять атакам пчел, а также сильные челюсти и ядовитое жало. Что касается стратегии охоты на шершней, было продемонстрировано, что некоторые виды, такие как V. tropica и V. velutina , могут использовать как визуальные, так и обонятельные сигналы для обнаружения семей медоносных пчел на большом расстоянии. Собиратели V. tropica могут легко ассоциировать цвет и форму с потенциальными источниками пищи и проявлять цветовую генерализацию. Собиратели V. velutina визуально различают приманку-пустышку для пчел и приманку-пустышку из ватного шарика, обе обработаны запахами пчел, предпочитая приманки для пчел. Шершней-собирателей также выборочно привлекают запахи пчелиных семей, в частности меда и пыльцы, а также феромоны медоносных пчел , которые могут сигнализировать о высокой плотности добычи. В лабораторных анализах рабочие V. velutina особенно ориентировались на гераниол , компонент феромона агрегации рабочих медоносных пчел, который, следовательно, может представлять собой честный сигнал для шершней. Поведенческий, химический и электрофизиологический анализы также показали, что Vespa bicolor привлекает (Z)-11-эйкозен-1-ол, который является основным соединением в феромонах тревоги как азиатских ( Apis cerana ), так и европейских ( Apis mellifera ) медоносных пчел. , и его усики реагируют на это соединение. Интересно, что это влечение шершней к феромону медоносной пчелы также используется орхидеей Dendrobium christyanum , которая имитирует феромон тревоги медоносных пчел в аромате своих цветов, чтобы привлечь шершней, которые посещают и опыляют цветы. Поэтому вполне вероятно, что шершни, охотящиеся на пчел, посещают бесполезные цветы в поисках добычи. [17]

Разновидность

Хотя история признания подвидов существует у многих видов Vespa , самая последняя таксономическая редакция рода рассматривает все названия подвидов в роде Vespa как синонимы, фактически сводя их к не более чем неформальным названиям региональных цветовых форм. [3]

Известные виды

Как еда и лекарство

Личинки шершней широко используются в пищу в горных районах Китая. В традиционной китайской медицине шершни и их гнезда считаются лекарством. [18] [19] [20]

Галерея

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Джеймс М. Карпентер и Дзюнъити Кодзима (1997). «Контрольный список видов подсемейства Vespinae (Insecta: Hymenoptera: Vespidae)» (PDF) . Бюллетень естествознания Университета Ибараки . 1 : 51–92.
  2. ^ Арчер, Мэн (2012). Пенни, Д. (ред.). Веспиновые осы мира: поведение, экология и систематика Vespinae . Серия монографий. Том. 4. Сири Научный. ISBN 9780956779571. ОКЛК  827754341.
  3. ^ ab А. Х. Смит-Пардо, Дж. М. Карпентер, Л. Кимси (2020) Разнообразие шершней рода Vespa (Hymenoptera: Vespidae; Vespinae), их значение и перехваты в Соединенных Штатах. Систематика и разнообразие насекомых 4(3) https://doi.org/10.1093/isd/ixaa006
  4. ^ Веттер, Ричард С.; Вишер, П. Кирк; Камазин, Скотт (1999). «Массовые отравления медоносными пчелами и осами». Западный медицинский журнал . 170 (4): 223–227. ПМК 1305553 . ПМИД  10344177. 
  5. ^ «Документ без названия».
  6. ^ Мадл, М (2012). «Заметки о роде Provespa Ashmead, 1903 (Insecta: Hymenoptera: Vespidae: Vespinae) по материалам Естественно-исторического музея Вены (Австрия)» (PDF) . Музей естествознания Анналов, Вена . 114 : 27–35 . Проверено 10 марта 2016 г.
  7. ^ Дитер Космайер. «Веспа восточная, Восточный шершень». vespa-crabro.de .
  8. ^ К.Д. Бхула; Джей Ди Калле; М. Шахтер (1961). «Идентификация ацетилхолина, 5-гидрокситриптамина, гистамина и нового кинина в яде шершня (V. crabro)». Дж. Физиол . 159 (1): 167–182. doi : 10.1113/jphysical.1961.sp006799. ПМЦ 1359584 . ПМИД  13868844. 
  9. ^ Коннифф, Р. (июнь 2003 г.). «Ужаленные – Как крошечные насекомые заставляют нас делать именно то, что они хотят». Обнаружить .
  10. ^ abcd Дж. О. Шмидт; С. Ямане; М. Мацуура; К. К. Старр (1986). «Яды шершней: летальность и смертоносность». Токсикон . 24 (9): 950–4. дои : 10.1016/0041-0101(86)90096-6. ПМИД  3810666.
  11. ^ П. Барсс (1989). «Почечная недостаточность и смерть после множественных укусов в Папуа-Новой Гвинее. Экология, профилактика и борьба с нападениями веспидовых ос». Мед Дж. Ауст . 151 (11–12): 659–63. doi :10.5694/j.1326-5377.1989.tb139643.x. PMID  2593913. S2CID  22208955.
  12. ^ Аб Парк, Мэдисон; Чжан, Дайю; Ландау, Элизабет (3 октября 2013 г.). «Смертоносные гигантские шершни убили 42 человека в Китае». Си-Эн-Эн. Архивировано из оригинала 4 октября 2013 года.
  13. ^ «Укусы и ужаления насекомых: Медицинская энциклопедия MedlinePlus» .
  14. ^ abc «Летучие ароматизаторы могут привлечь нежелательное внимание шершней и пчел».
  15. ^ "Веспа". pherobase.com .
  16. ^ Уилер, WM (1922) Социальная жизнь среди насекомых. II. Научный ежемесячник 15 (1): 68–88.
  17. ^ Каппа, Федерико; Чини, Алессандро; Бортолотти, Лаура; Пойдац, Джульетта; Черво, Рита (ноябрь 2021 г.). «Шершни и медоносные пчелы: коэволюционная гонка вооружений между древними адаптациями и новыми инвазивными угрозами». Насекомые . 12 (11): 1037. doi : 10.3390/insects12111037 . ПМЦ 8625458 . ПМИД  34821837.   В эту статью включен текст, доступный по лицензии CC BY 4.0.
  18. ^ Эрик Гершвин, М.; Брюс Герман, Дж.; Кин, Карл Л. (12 ноября 1999 г.). Питание и иммунология: принципы и практика. Спрингер. ISBN 9781592597093. Проверено 30 августа 2022 г. - через Google.
  19. Уайзман, Найджел (21 июля 2022 г.). Китайско-английский словарь китайских медицинских терминов. Публикации Парадигмы. ISBN 9780912111674. Проверено 30 августа 2022 г. - через Google.
  20. ^ Лу Фэн Фанг, Материя Метрика
  1. ^ с.  263: «Данные цитотоксичности, полученные в результате анализа высвобождения ЛДГ, который измеряет повреждение плазматической мембраны, не показали значительного увеличения процента высвобождения ЛДГ, а его IC50 составил почти 128 мкл, поэтому мы подтвердили, что этот пептид не влияет на поглощение ЛДГ».
  2. ^ с.  262: «Более того, результаты показали IC50 дегрануляции тучных клеток на уровне 126 мкмоль/л, что было примерно высоким, что означает, что этот пептид обладает высокой селективностью в отношении нормальных клеток»
  3. ^ с.  262, «подразумевается, что этот пептид обладал  [...] иммуномодулирующим свойством, что приводило к предотвращению активации иммунной системы (рис. 7)».
  1. ^ с.  3, «Несколько исследований показали, что мастопараны действуют на тучные клетки.  [...] Они ответственны за высвобождение, главным образом, гистамина…»

Внешние ссылки