stringtranslate.com

Слуховая система

Как звуки добираются от источника до мозга

Слуховая система – это сенсорная система органа слуха . В него входят как органы чувств (уши), так и слуховые части сенсорной системы . [1]

Системный Обзор

Наружное ухо передает звуковые колебания к барабанной перепонке , увеличивая звуковое давление в диапазоне средних частот. Слуховые косточки среднего уха дополнительно усиливают вибрационное давление примерно в 20 раз. Основание стремени передает вибрации в улитку через овальное окно , которое вызывает вибрацию перилимфатической жидкости (присутствующей во внутреннем ухе ) и заставляет круглое окно выпячиваться, когда овальное окно выпячивается .

Вестибулярный и барабанный протоки заполнены перилимфой, а меньший улитковый проток между ними заполнен эндолимфой , жидкостью с очень разной концентрацией ионов и напряжением. [2] [3] [4] Вибрации перилимфы вестибулярного протока сгибают кортиев орган наружных клеток (4 линии), вызывая высвобождение престина в кончиках клеток. Это приводит к химическому удлинению и сжатию клеток ( соматический мотор ) и смещению пучков волос, что, в свою очередь, электрически влияет на движение базилярной мембраны (мотор пучка волос). Эти двигатели (внешние волосковые клетки ) усиливают амплитуду бегущей волны более чем в 40 раз. [5] Наружные волосковые клетки (OHC) минимально иннервируются спиральным ганглием в медленных (немиелинизированных) реципрокных коммуникативных пучках (более 30 волосков на нервное волокно ); это контрастирует с внутренними волосковыми клетками (ВВК), которые имеют только афферентную иннервацию (более 30 нервных волокон на один волос), но прочно связаны между собой. OHC в три-четыре раза больше, чем IHC. Базилярная мембрана (БМ) представляет собой барьер между лестницами, по краю которого располагаются ВВК и ВГК. Ширина и жесткость базилярной мембраны варьируются для контроля частот, которые лучше всего воспринимаются ИГХ. У основания улитки BM самая узкая и жесткая (высокие частоты), тогда как на вершине улитки она самая широкая и наименее жесткая (низкие частоты). Текториальная мембрана (ТМ) помогает облегчить кохлеарную амплификацию, стимулируя OHC (прямую) и IHC (посредством вибраций эндолимфы). Ширина и жесткость TM аналогичны BM и аналогичным образом помогают в дифференциации частот. [6] [7] [8] [9] [10] [11] [12] [13] [14] [ чрезмерное цитирование ]

Верхний оливковый комплекс (SOC) в мосту представляет собой первую конвергенцию левых и правых кохлеарных импульсов. SOC имеет 14 описанных ядер; Здесь используются их аббревиатуры ( полные названия см. в Superior olivary complex ). MSO определяет угол, под которым раздался звук, путем измерения разницы во времени для левой и правой информации. LSO нормализует уровень звука между ушами; он использует интенсивность звука, чтобы определить угол звука. LSO иннервирует IHC. ВНТБ иннервируют ОГК. MNTB ингибируют LSO через глицин. LNTB невосприимчивы к глицину и используются для быстрой передачи сигналов. ДПО являются высокочастотными и тонотопическими. ДЛПО являются низкочастотными и тонотопическими. VLPO выполняет ту же функцию, что и DPO, но действует в другой области. PVO, CPO, RPO, VMPO, ALPO и SPON (ингибируемые глицином) представляют собой различные сигнальные и ингибирующие ядра. [15] [16] [17] [18]

В трапециевидном теле происходит перекрещивание большинства волокон ядра улитки (CN) (перекрещивание слева направо и наоборот); этот крест помогает локализовать звук. [19] CN распадается на вентральную (VCN) и дорсальную (DCN) области. VCN имеет три ядра. [ нужны разъяснения ] Кустовидные ячейки передают информацию о времени, их форма усредняет колебания времени. Звездчатые (прерывающие) клетки кодируют звуковые спектры (пики и спады) с помощью пространственной скорости возбуждения нейронов, основанной на силе слухового входного сигнала (а не на частоте). Клетки осьминога имеют близкую к лучшей временную точность при стрельбе, они декодируют слуховой временной код. DCN имеет 2 ядра. DCN также получает информацию от VCN. Веретенообразные клетки объединяют информацию для определения спектральных сигналов местоположения (например, исходит ли звук спереди или сзади). Каждое из нервных волокон улитки (более 30 000) имеет наиболее чувствительную частоту и реагирует на широкий диапазон уровней. [20] [21]

Упрощенно, сигналы нервных волокон передаются кустистыми клетками в бинауральные области оливкового комплекса , тогда как пики и спады сигналов отмечаются звездчатыми клетками, а время сигнала определяется клетками осьминога. Латеральный лемниск имеет три ядра: дорсальные ядра лучше всего реагируют на двусторонние входные сигналы и имеют ответы, настроенные по сложности; промежуточные ядра имеют широкую реакцию настройки; и вентральные ядра имеют широкие и умеренно сложные кривые настройки. Вентральные ядра латеральной петли помогают нижнему холмику (IC) декодировать амплитудно-модулированные звуки, давая как фазические, так и тонические ответы (короткие и длинные ноты соответственно). IC получает входные данные, которые не показаны, включая зрительные (претектальная область: двигает глазами в ответ на звук. Верхние бугорки: ориентация и поведение по отношению к объектам, а также движения глаз (саккады)) области, мост (верхняя ножка мозжечка: соединение таламуса с мозжечком /слышание звука). и изучить поведенческую реакцию), спинной мозг (периакведуктальный серый: слышит звук и инстинктивно двигается) и таламус. Вышеуказанное указывает на участие IC в «реакции испуга» и глазных рефлексах. Помимо мультисенсорной интеграции, IC реагирует на определенные частоты амплитудной модуляции, позволяя определять высоту звука. IC также определяет временные различия в бинауральном слухе. [22] Медиальное коленчатое ядро ​​делится на вентральное (релейные и релейно-ингибирующие клетки: частота, интенсивность и бинауральная информация топографически передаются), дорсальное (широкие и сложные настроенные ядра: связь с соматосенсорной информацией) и медиальное (широкое, сложное, и узко настроенные ядра: интенсивность реле и длительность звука). Слуховая кора (АС) передает звук в сознание/восприятие. AC идентифицирует звуки (распознавание названий звуков), а также определяет место происхождения звука. AC — это топографическая карта частот, состоящая из пучков, реагирующих на различные гармонии, тайминг и высоту звука. Правая сторона переменного тока более чувствительна к тональности, левая сторона переменного тока более чувствительна к мельчайшим последовательным различиям в звуке. [23] [24] Ростромедиальная и вентролатеральная префронтальная кора участвуют в активации тонального пространства и хранении кратковременных воспоминаний соответственно. [25] Извилина Хешля/поперечная височная извилина включает в себя зону Вернике и ее функциональность, она активно участвует в процессах эмоционально-звуковой, эмоционально-выраженной мимики и процессах звуковой памяти. Энторинальная кора является частью «системы гиппокампа», которая поддерживает и хранит зрительные и слуховые воспоминания. [26] [27] Супрамаргинальная извилина (SMG) помогает в понимании речи и отвечает за реакцию сострадания. SMG связывает звуки со словами с помощью угловой извилины и помогает в выборе слов. SMG объединяет тактильную, визуальную и слуховую информацию. [28] [29]

Состав

Анатомия человеческого уха (длина слухового прохода на этом изображении преувеличена).
  Коричневый — наружное ухо .
  Красный – среднее ухо .
  Фиолетовый — внутреннее ухо .

Наружное ухо

Складки хряща, окружающие слуховой проход, называются ушной раковиной . Звуковые волны отражаются и затухают, когда достигают ушной раковины, и эти изменения предоставляют дополнительную информацию, которая поможет мозгу определить направление звука.

Звуковые волны входят в слуховой проход — обманчиво простую трубку. Ушной канал усиливает звуки в диапазоне от 3 до 12 кГц . [ нужна цитата ] Барабанная перепонка в дальнем конце ушного канала отмечает начало среднего уха .

Среднее ухо

Слуховые косточки при глубоком рассечении барабанной полости

Звуковые волны проходят через слуховой проход и попадают на барабанную перепонку . Эта волновая информация проходит через заполненную воздухом полость среднего уха через ряд тонких костей: молоточек (молоточек), наковальню (наковальня) и стремечко (стремя). Эти косточки действуют как рычаг, преобразуя звуковые колебания барабанной перепонки с более низким давлением в звуковые колебания с более высоким давлением на другой, меньшей мембране, называемой овальным окном или вестибулярным окном. Рукоятка (ручка) молоточка сочленяется с барабанной перепонкой, а подошва (основание) стремени сочленяется с овальным окном . В овальном окне необходимо более высокое давление, чем в барабанной перепонке, поскольку внутреннее ухо за овальным окном содержит жидкость, а не воздух. Стременный рефлекс мышц среднего уха помогает защитить внутреннее ухо от повреждений, уменьшая передачу звуковой энергии при активации стременной мышцы в ответ на звук. Среднее ухо по-прежнему содержит звуковую информацию в волновой форме; в улитке он преобразуется в нервные импульсы .

Внутреннее ухо

Внутреннее ухо состоит из улитки и нескольких неслуховых структур. Улитка состоит из трех заполненных жидкостью секций (т.е. средней лестницы, барабанной лестницы и лестницы преддверия) и поддерживает волну жидкости, вызываемую давлением через базилярную мембрану, разделяющую две секции. Поразительно, но один отдел, называемый улитковым протоком или средней лестницей , содержит эндолимфу . Кортиев орган расположен в этом протоке на базилярной мембране и преобразует механические волны в электрические сигналы в нейронах. Две другие части известны как барабанная лестница и лестница преддверия . Они расположены внутри костного лабиринта, заполненного жидкостью, называемой перилимфой , по составу сходной со спинномозговой жидкостью. Химическая разница между жидкостями эндолимфы и перилимфы важна для функции внутреннего уха из-за разницы электрических потенциалов между ионами калия и кальция. [ нужна цитата ]

Вид сверху улитки человека (типичной для всех млекопитающих и большинства позвоночных ) показывает, где по ее длине встречаются определенные частоты. Частота является приблизительно экспоненциальной функцией длины улитки внутри кортиева органа . У некоторых видов, таких как летучие мыши и дельфины, взаимоотношения расширяются в определенных областях, чтобы поддержать их активные возможности сонара.

Орган Корти

Кортиев орган , расположенный на лестнице СМИ

Кортиев орган образует ленту сенсорного эпителия, которая проходит вдоль всей средней лестницы улитки . Его волосковые клетки преобразуют волны жидкости в нервные сигналы. Путь бесчисленных нервов начинается с этого первого шага; отсюда дальнейшая обработка приводит к множеству слуховых реакций и ощущений.

Волосковая клетка

Волосковые клетки представляют собой столбчатые клетки, каждая из которых имеет наверху «пучок волос» из 100–200 специализированных стереоцилий , в честь которых они и названы. Существует два типа волосковых клеток, характерных для слуховой системы; внутренние и наружные волосковые клетки . Внутренние волосковые клетки являются механорецепторами слуха: они преобразуют вибрацию звука в электрическую активность нервных волокон , которая передается в мозг. Наружные волосковые клетки представляют собой двигательную структуру. Звуковая энергия вызывает изменения в форме этих клеток, которые служат для усиления звуковых вибраций в зависимости от частоты. На самых длинных ресничках внутренних волосковых клеток слегка опирается текториальная мембрана , которая движется вперед и назад с каждым циклом звука, наклоняя реснички, что вызывает электрические реакции волосковых клеток.

Внутренние волосковые клетки, как и фоторецепторные клетки глаза, демонстрируют ступенчатую реакцию вместо всплесков , типичных для других нейронов. Эти градуированные потенциалы не связаны свойствами потенциала действия «все или ничего».

Здесь можно задаться вопросом, как такое покачивание пучка волос вызывает разницу в мембранном потенциале. Текущая модель состоит в том, что реснички прикреплены друг к другу с помощью « концевых звеньев », структур, которые связывают кончики одной реснички с другой. Растягиваясь и сжимаясь, кончиковые звенья могут открыть ионный канал и создать рецепторный потенциал в волосковой клетке. Недавно было показано, что кадгерин-23 CDH23 и протокадгерин-15 PCDH15 являются молекулами адгезии, связанными с этими кончиковыми связями. [30] Считается, что двигатель, управляемый кальцием , вызывает укорочение этих связей для восстановления напряжения. Эта регенерация напряжения позволяет опасаться длительной слуховой стимуляции. [31]

Нейроны

Афферентные нейроны иннервируют внутренние волосковые клетки улитки в синапсах, где нейромедиатор глутамат передает сигналы от волосковых клеток к дендритам первичных слуховых нейронов.

В улитке гораздо меньше внутренних волосковых клеток, чем афферентных нервных волокон: каждую волосковую клетку иннервирует множество волокон слухового нерва. Нейральные дендриты принадлежат нейронам слухового нерва , который, в свою очередь, соединяется с вестибулярным нервом , образуя преддверно-улитковый нерв , или черепно-мозговой нерв номер VIII. [32] Область базилярной мембраны, подающая входные сигналы к определенному афферентному нервному волокну, можно рассматривать как его рецептивное поле .

Эфферентные проекции мозга на улитку также играют роль в восприятии звука, хотя это еще недостаточно изучено. Эфферентные синапсы возникают на внешних волосковых клетках и на афферентных (по направлению к мозгу) дендритах под внутренними волосковыми клетками.

Нейронная структура

Кохлеарное ядро

Ядро улитки является первым местом нейрональной обработки вновь преобразованных «цифровых» данных из внутреннего уха (см. также бинауральное слияние ). У млекопитающих эта область анатомически и физиологически разделена на две области: дорсальное ядро ​​улитки (DCN) и вентральное ядро ​​улитки (VCN). VCN далее делится нервным корешком на задне-вентральное ядро ​​улитки (PVCN) и передне-вентральное ядро ​​улитки (AVCN). [33]

Трапециевидное тело

Трапециевидное тело представляет собой пучок перекрещивающихся волокон вентрального моста, которые несут информацию, используемую для бинауральных вычислений в стволе мозга. Некоторые из этих аксонов исходят из ядра улитки и переходят на другую сторону, прежде чем попасть в верхнее оливковое ядро. Считается, что это помогает локализовать звук . [34]

Улучшенный оливарный комплекс

Верхний оливковый комплекс расположен в мосту и получает проекции преимущественно от вентрального ядра улитки, хотя дорсальное ядро ​​улитки также проецируется туда через вентральную акустическую полоску. Внутри верхнего оливкового комплекса расположены латеральная верхняя олива (LSO) и медиальная верхняя олива (MSO). Первое важно для обнаружения межушных различий в уровне, тогда как второе важно для различения межушной разницы во времени . [17]

Латеральная петля красного цвета, соединяющая ядро ​​улитки , верхнее оливковое ядро ​​и нижний холмик , вид сзади.

Боковой лемниск

Латеральный лемниск — это тракт аксонов в стволе мозга , который передает информацию о звуке от ядра улитки к различным ядрам ствола мозга и, в конечном итоге, к контралатеральным нижним бугоркам среднего мозга .

Нижние холмики

Нижние холмики (IC) расположены чуть ниже центров зрительной обработки, известных как верхние холмы . Центральное ядро ​​IC является почти обязательным реле в восходящей слуховой системе и, скорее всего, действует для интеграции информации (в частности, относительно локализации источника звука из верхнего оливкового комплекса [16] и дорсального ядра улитки ) перед отправкой ее в таламус и кора . [1] Нижний холмик также получает нисходящие сигналы от слуховой коры и слухового таламуса (или медиального коленчатого ядра ). [35]

Медиальное коленчатое ядро

Медиальное коленчатое ядро ​​является частью таламической релейной системы.

Первичная слуховая кора

Первичная слуховая кора — это первая область коры головного мозга , которая получает слуховую информацию.

Восприятие звука связано с левой задней верхней височной извилиной (СТГ). Верхняя височная извилина содержит несколько важных структур мозга, в том числе области Бродмана 41 и 42, обозначающие расположение первичной слуховой коры — области коры, ответственной за ощущение основных характеристик звука, таких как высота и ритм. Из исследований на приматах мы знаем, что первичную слуховую кору, вероятно, можно разделить на функционально дифференцируемые субрегионы. [36] [37] [38] [39] [40] [41] [42] Можно считать, что нейроны первичной слуховой коры имеют рецептивные поля , охватывающие диапазон слуховых частот , и избирательно реагируют на гармонические высоты. [43] Нейроны, интегрирующие информацию из двух ушей, имеют рецептивные поля, охватывающие определенную область слухового пространства.

Первичная слуховая кора окружена вторичной слуховой корой и взаимосвязана с ней. Эти вторичные области соединяются с дальнейшими областями обработки в верхней височной извилине , в дорсальном банке верхней височной борозды и в лобной доле . У человека связи этих областей со средней височной извилиной , вероятно, важны для восприятия речи . Лобно-височная система, лежащая в основе слухового восприятия, позволяет нам различать звуки как речь, музыку или шум.

Слуховые вентральный и дорсальный потоки

Двухпотоковая связь между слуховой корой и лобной долей обезьян и человека. Вверху: Слуховая кора обезьяны (слева) и человека (справа) схематически изображена в надвисочной плоскости и вид сверху (при удалении теменно-лобных покрышек). Внизу: мозг обезьяны (слева) и человека (справа) схематически изображен и показан сбоку. Оранжевые рамки отмечают область слуховой коры, которая отображается на верхних подрисунках. Сверху и снизу: синим цветом отмечены регионы, связанные с ADS, а красным цветом отмечены регионы, связанные с AVS (темно-красный и синий регионы обозначают основные слуховые поля). Сокращения: AMYG-амигдала, HG-извилина Гешля, FEF-лобное поле глаза, IFG-нижняя лобная извилина, INS-островок, IPS-внутритеменная борозда, MTG-средняя височная извилина, PC-питч-центр, PMd-дорсальная премоторная кора, PP-planum Polare, PT-planum temporale, TP-височный полюс, Spt-сильвиев теменно-височный, pSTG/mSTG/aSTG-задняя/средняя/передняя верхняя височная извилина, CL/ML/AL/RTL-каудо-/средняя- /передне-/ростротемпорально-латеральная область пояса, CPB/RPB-каудальные/ростральные поля парапояса. Использовано с разрешения Поливы О. Откуда и что: нейроанатомически обоснованная эволюционная модель возникновения речи у человека.Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.

Из первичной слуховой коры выходят два отдельных пути: слуховой вентральный поток и слуховой дорсальный поток. [44] Слуховой вентральный поток включает переднюю верхнюю височную извилину, переднюю верхнюю височную борозду, среднюю височную извилину и височный полюс. Нейроны в этих областях отвечают за распознавание звуков и извлечение смысла из предложений. Слуховой дорсальный поток включает заднюю верхнюю височную извилину и борозду, нижнюю теменную дольку и внутритеменную борозду. Оба пути у человека проецируются в нижнюю лобную извилину. Наиболее признанная роль слухового дорсального потока у приматов — локализация звука. У человека слуховой дорсальный поток в левом полушарии также отвечает за повторение и артикуляцию речи, фонологическое долговременное кодирование названий слов и вербальную рабочую память.

Клиническое значение

Правильная функция слуховой системы необходима для того, чтобы чувствовать, обрабатывать и понимать звуки из окружающей среды. Трудности в восприятии, обработке и понимании звукового сигнала могут отрицательно повлиять на способность человека общаться, учиться и эффективно выполнять повседневные задачи. [45]

У детей ранняя диагностика и лечение нарушений функции слуховой системы являются важным фактором, обеспечивающим достижение ключевых этапов социального, академического и речевого/языкового развития. [46]

Нарушение слуховой системы может включать любое из следующего:

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ ab Деманес Дж.П., Деманес Л. (2003). «Анатомофизиология центральной слуховой нервной системы: основные понятия». Acta Oto-Rhino-Laryngologica Belgica . 57 (4): 227–36. ПМИД  14714940.
  2. ^ Тиллотсон Дж.К., Макканн С. (2013). Карточки Каплана по медицинской анатомии . Каплан Паблишинг. ISBN 978-1-60714-984-2.
  3. ^ Эшвелл К. (2016). Карточки по анатомии Бэррона . Образовательная серия Бэррона. ISBN 978-1-4380-7717-8.
  4. ^ «Как работает мой слух?». Новозеландское аудиологическое общество. Архивировано из оригинала 23 августа 2019 года . Проверено 27 марта 2016 г.
  5. ^ Чжэн Дж., Шен В., Хэ Д.З., Лонг КБ, Мэдисон Л.Д., Даллос П. (май 2000 г.). «Престин — моторный белок наружных волосковых клеток улитки». Природа . 405 (6783): 149–55. Бибкод : 2000Natur.405..149Z. дои : 10.1038/35012009. PMID  10821263. S2CID  4409772.
  6. ^ Цвислоцкий Дж. Дж., Чефаратти Л. К. (ноябрь 1989 г.). «Текториальная мембрана. II: Измерения жесткости in vivo». Исследование слуха . 42 (2–3): 211–27. дои : 10.1016/0378-5955(89)90146-9. PMID  2606804. S2CID  4706357.
  7. ^ Рихтер CP, Эмади Г, Гетник Г, Кенель А, Даллос П (сентябрь 2007 г.). «Текториальные градиенты жесткости мембраны». Биофизический журнал . 93 (6): 2265–76. Бибкод : 2007BpJ....93.2265R. doi : 10.1529/biophysj.106.094474. ЧВК 1959565 . ПМИД  17496047. 
  8. ^ Миуд Дж., Грош К. (март 2010 г.). «Эффект продольной связи текториальной мембраны и базилярной мембраны в механике улитки». Журнал Акустического общества Америки . 127 (3): 1411–21. Бибкод : 2010ASAJ..127.1411M. дои : 10.1121/1.3290995. ПМК 2856508 . ПМИД  20329841. 
  9. ^ Гуэта Р., Барлам Д., Шнек Р.З., Руссо I (октябрь 2006 г.). «Измерение механических свойств изолированной текториальной мембраны с помощью атомно-силовой микроскопии». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (40): 14790–5. Бибкод : 2006PNAS..10314790G. дои : 10.1073/pnas.0603429103 . ПМК 1595430 . ПМИД  17001011. 
  10. ^ Фриман Д.М., Абнет CC, Хеммерт В., Цай Б.С., Вайс Т.Ф. (июнь 2003 г.). «Динамические свойства материала текториальной мембраны: краткое изложение». Исследование слуха . 180 (1–2): 1–10. doi : 10.1016/S0378-5955(03)00073-X. PMID  12782348. S2CID  24187159.
  11. ^ Леган П.К., Лукашкина В.А., Гудиер Р.Дж., Кесси М., Рассел И.Дж., Ричардсон Г.П. (октябрь 2000 г.). «Направленная делеция альфа-текторина показывает, что текториальная мембрана необходима для усиления и синхронизации кохлеарной обратной связи». Нейрон . 28 (1): 273–85. дои : 10.1016/S0896-6273(00)00102-1 . ПМИД  11087000.
  12. ^ Канлон Б (1988). «Влияние акустической травмы на текториальную мембрану, стереоцилии и слуховую чувствительность: возможные механизмы повреждения, восстановления и защиты». Скандинавская аудиология. Дополнение . 27 : 1–45. ПМИД  3043645.
  13. ^ Цвислоцкий JJ (1979). «Текториальная мембрана: возможный эффект обострения частотного анализа в улитке». Acta Oto-Laryngologica . 87 (3–4): 267–9. дои : 10.3109/00016487909126419. ПМИД  443008.
  14. ^ Теудт И.Ю., Рихтер К.П. (октябрь 2014 г.). «Жесткость базилярной мембраны и текториальной мембраны у мышей CBA/CaJ». Журнал Ассоциации исследований в области отоларингологии . 15 (5): 675–94. doi : 10.1007/s10162-014-0463-y. ПМК 4164692 . ПМИД  24865766. 
  15. ^ Томпсон AM, Шофилд BR (ноябрь 2000 г.). «Афферентные проекции верхнего оливкового комплекса». Микроскопические исследования и техника . 51 (4): 330–54. doi :10.1002/1097-0029(20001115)51:4<330::AID-JEMT4>3.0.CO;2-X. PMID  11071718. S2CID  27179535.
  16. ^ ab Oliver DL (ноябрь 2000 г.). «Восходящие эфферентные проекции верхнего оливкового комплекса». Микроскопические исследования и техника . 51 (4): 355–63. doi :10.1002/1097-0029(20001115)51:4<355::AID-JEMT5>3.0.CO;2-J. PMID  11071719. S2CID  36633546.
  17. ^ Аб Мур Дж. К. (ноябрь 2000 г.). «Организация верхнего оливкового комплекса человека». Микроскопические исследования и техника . 51 (4): 403–12. doi : 10.1002/1097-0029(20001115)51:4<403::AID-JEMT8>3.0.CO;2-Q . PMID  11071722. S2CID  10151612.
  18. ^ Ян Л., Монсивайс П., Рубель Э.В. (март 1999 г.). «Верхнее оливковое ядро ​​и его влияние на ламинарное ядро: источник тормозной обратной связи для обнаружения совпадений в слуховом стволе мозга птиц». Журнал неврологии . 19 (6): 2313–25. doi :10.1523/JNEUROSCI.19-06-02313.1999. ПМК 6782562 . ПМИД  10066281. 
  19. ^ Паолини АГ, Фитцджеральд СП, Беркитт А.Н., Кларк GM (сентябрь 2001 г.). «Временная обработка от слухового нерва к медиальному ядру трапециевидного тела крысы». Исследование слуха . 159 (1–2): 101–16. дои : 10.1016/S0378-5955(01)00327-6. PMID  11520638. S2CID  25279502.
  20. ^ Бахо В.М., Мерчан М.А., Мальмьерка М.С., Нодал Ф.Р., Бьяали Дж.Г. (май 1999 г.). «Топографическая организация дорсального ядра боковой петли у кошки». Журнал сравнительной неврологии . 407 (3): 349–66. doi :10.1002/(SICI)1096-9861(19990510)407:3<349::AID-CNE4>3.0.CO;2-5. PMID  10320216. S2CID  25724084.
  21. ^ Молодой ЭД, Дэвис К.А. (2002). «Схема и функция дорсального ядра улитки». В Эртель Д., Фэй Р.Р., Поппер А.Н. (ред.). Интегративные функции слухового пути млекопитающих . Справочник Спрингера по слуховым исследованиям. Том. 15. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Спрингер. стр. 160–206. дои : 10.1007/978-1-4757-3654-0_5. ISBN 978-1-4757-3654-0.
  22. ^ Оливер Д.Л. (2005). «Нейрональная организация нижнего холмика». В Winer JA, Schreiner CE (ред.). Нижний холмик . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Спрингер. стр. 69–114. дои : 10.1007/0-387-27083-3_2. ISBN 978-0-387-27083-8.
  23. ^ Джаната П., Бирк Дж.Л., Ван Хорн Дж.Д., Леман М., Тиллманн Б., Бхаруча Дж.Дж. (декабрь 2002 г.). «Корковая топография тональных структур, лежащих в основе западной музыки». Наука . 298 (5601): 2167–70. Бибкод : 2002Sci...298.2167J. дои : 10.1126/science.1076262. PMID  12481131. S2CID  3031759.
  24. ^ Моросан П., Радемахер Дж., Шлейхер А., Амунц К., Шорманн Т., Зиллес К. (апрель 2001 г.). «Первичная слуховая кора человека: цитоархитектонические подразделения и отображение в пространственной системе отсчета». НейроИмидж . 13 (4): 684–701. CiteSeerX 10.1.1.420.7633 . дои :10.1006/нимг.2000.0715. PMID  11305897. S2CID  16472551. 
  25. ^ Романски Л.М., Тиан Б., Фриц Дж., Мишкин М., Гольдман-Ракич П.С., Раушекер Дж.П. (декабрь 1999 г.). «Двойные потоки слуховых афферентов воздействуют на несколько доменов префронтальной коры приматов». Природная неврология . 2 (12): 1131–6. дои : 10.1038/16056. ПМЦ 2778291 . ПМИД  10570492. 
  26. ^ Бадре Д., Вагнер А.Д. (октябрь 2007 г.). «Левая вентролатеральная префронтальная кора и когнитивный контроль памяти». Нейропсихология . 45 (13): 2883–901. doi :10.1016/j.neuropsychologia.2007.06.015. PMID  17675110. S2CID  16062085.
  27. ^ Амунц К., Кедо О., Киндлер М., Пиперхофф П., Молберг Х., Шах Нью-Джерси, Хабель У., Шнайдер Ф., Зиллес К. (декабрь 2005 г.). «Цитоархитектоническое картирование миндалевидного тела человека, области гиппокампа и энторинальной коры: межсубъектная изменчивость и карты вероятностей». Анатомия и эмбриология . 210 (5–6): 343–52. дои : 10.1007/s00429-005-0025-5. PMID  16208455. S2CID  6984617.
  28. ^ Пенниелло М.Дж., Ламберт Дж., Юсташ Ф., Пети-Табуэ MC, Барре Л., Виадер Ф., Морен П., Лешевалье Б., Барон Дж.К. (июнь 1995 г.). «ПЭТ-исследование функциональной нейроанатомии нарушений письма при болезни Альцгеймера. Роль левой супрамаргинальной и левой угловой извилин». Мозг: журнал неврологии . 118 (Часть 3) (3): 697–706. дои : 10.1093/мозг/118.3.697. ПМИД  7600087.
  29. ^ Стокель С., Гоф П.М., Уоткинс К.Э., Девлин Дж.Т. (октябрь 2009 г.). «Вовлечение супрамаргинальной извилины в зрительное распознавание слов». Кора; Журнал, посвященный изучению нервной системы и поведения . 45 (9): 1091–6. дои : 10.1016/j.cortex.2008.12.004. ПМЦ 2726132 . ПМИД  19232583. 
  30. ^ Лелли А., Казмирчак П., Кавасима Ю., Мюллер У., Холт Дж.Р. (август 2010 г.). «Развитие и регенерация сенсорной трансдукции в волосковых клетках слуха требует функционального взаимодействия между кадгерином-23 и протокадгерином-15». Журнал неврологии . 30 (34): 11259–69. doi : 10.1523/JNEUROSCI.1949-10.2010. ПМК 2949085 . ПМИД  20739546. 
  31. ^ Пэн AW, Саллес FT, Пан Б, Риччи AJ (ноябрь 2011 г.). «Интеграция биофизических и молекулярных механизмов механотрансдукции слуховых волосковых клеток». Природные коммуникации . 2 : 523. Бибкод : 2011NatCo...2..523P. doi : 10.1038/ncomms1533. ПМЦ 3418221 . ПМИД  22045002. 
  32. ^ "Меддин - CN VIII. Вестибулокохлеарный нерв" . Архивировано из оригинала 6 октября 2012 г. Проверено 27 октября 2007 г.
  33. ^ Миддлбрукс JC (2009). «Слуховая система: центральные пути». В Squire LF (ред.). Энциклопедия неврологии . Академическая пресса. стр. 745–752, здесь: с. 745 ф. ISBN 978-0-08-044617-2.
  34. ^ Мендоса Дж. Э. (2011). «Трапециевидное тело». В Крейцер Дж. С., ДеЛука Дж., Каплан Б. (ред.). Энциклопедия клинической нейропсихологии . Нью-Йорк: Спрингер. п. 2549. дои : 10.1007/978-0-387-79948-3_807. ISBN 978-0-387-79947-6.
  35. ^ Шрайнер, Кристоф (2005). Винер, Джеффри А; Шрайнер, Кристоф Э. (ред.). Нижний холмик. Springer Science+ Business Media, Incorporated. дои : 10.1007/b138578. ISBN 0-387-22038-0. Архивировано из оригинала 17 мая 2022 г. Проверено 17 мая 2022 г.
  36. ^ Пандия Д.Н. (1995). «Анатомия слуховой коры». Ревю Неврологии . 151 (8–9): 486–94. ПМИД  8578069.
  37. ^ Каас Дж.Х., Хакетт Т.А. (1998). «Подразделения слуховой коры и уровни обработки информации у приматов». Аудиология и нейроотология . 3 (2–3): 73–85. дои : 10.1159/000013783. PMID  9575378. S2CID  46858666.
  38. ^ Каас Дж.Х., Хакетт Т.А., Трамо М.Дж. (апрель 1999 г.). «Слуховая обработка в коре головного мозга приматов». Современное мнение в нейробиологии . 9 (2): 164–70. дои : 10.1016/S0959-4388(99)80022-1. PMID  10322185. S2CID  22984374.
  39. ^ Каас Дж. Х., Хакетт Т. А. (октябрь 2000 г.). «Подразделения слуховой коры и потоки обработки информации у приматов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (22): 11793–9. Бибкод : 2000PNAS...9711793K. дои : 10.1073/pnas.97.22.11793 . ПМК 34351 . ПМИД  11050211. 
  40. ^ Хакетт Т.А., Пройсс ТМ, Каас Дж.Х. (декабрь 2001 г.). «Архитектоническая идентификация центральной области слуховой коры макак, шимпанзе и человека». Журнал сравнительной неврологии . 441 (3): 197–222. дои : 10.1002/cne.1407. PMID  11745645. S2CID  21776552.
  41. ^ Скотт С.К., Джонсруд И.С. (февраль 2003 г.). «Нейроанатомическая и функциональная организация восприятия речи». Тенденции в нейронауках . 26 (2): 100–7. CiteSeerX 10.1.1.323.8534 . дои : 10.1016/S0166-2236(02)00037-1. PMID  12536133. S2CID  10390565. 
  42. ^ Тиан Б., Резер Д., Дарем А., Кустов А., Раушекер Дж. П. (апрель 2001 г.). «Функциональная специализация слуховой коры макаки-резус». Наука . 292 (5515): 290–3. Бибкод : 2001Sci...292..290T. дои : 10.1126/science.1058911. PMID  11303104. S2CID  32846215.
  43. ^ Ван X (декабрь 2013 г.). «Гармоническая организация слуховой коры». Границы системной нейронауки . 7 : 114. дои : 10.3389/fnsys.2013.00114 . ПМЦ 3865599 . ПМИД  24381544. 
  44. ^ Хикок Г., Поппель Д. (май 2007 г.). «Корковая организация обработки речи». Обзоры природы. Нейронаука . 8 (5): 393–402. дои : 10.1038/nrn2113. PMID  17431404. S2CID  6199399.
  45. ^ «Потеря слуха» (PDF) . HearingLoss.org . Национальная академия общества старения. Архивировано из оригинала (PDF) 1 мая 2013 года . Проверено 28 января 2018 г.
  46. ^ Чорба А., Корацци В., Негосси Л., Таццари Р., Бьянкини С., Аймони С. (декабрь 2017 г.). «Умеренная и тяжелая потеря слуха у детей: проблема диагностики и реабилитации». Журнал международной передовой отологии . 13 (3): 407–413. дои : 10.5152/iao.2017.4162 . ПМИД  29360094.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы, связанные со слуховой системой .