Paranthropus boisei — вид австралопитековиз раннего плейстоцена Восточной Африки , живший около 2,5–1,15 миллионов лет назад. [1] Образец голотипа OH 5 был обнаруженпалеоантропологом Мэри Лики в 1959 году в ущелье Олдувай, Танзания, и описан ее мужем Луисом месяцем позже. Первоначально он был помещен в собственный род как « Zinjanthropus boisei », но теперь отнесен к Paranthropus вместе с другими крепкими австралопитеками. Однако также утверждается, что Paranthropus является недействительной группировкой и синонимом Australopithecus, поэтому этот вид также часто классифицируется как Australopithecus boisei .
Крепкие австралопитеки характеризуются массивными черепами, способными выдерживать высокие нагрузки и силу укуса , а также одними из самых крупных коренных зубов с самой толстой эмалью среди всех известных обезьян. P. boisei является самым крепким представителем этой группы. Размер мозга составлял около 450–550 куб. см (27–34 куб. дюйма), что аналогично другим австралопитекам. Некоторые черепа заметно меньше других, что считается доказательством полового диморфизма , при котором самки намного меньше самцов, хотя размер тела оценить сложно, поскольку только один образец, OH 80, определенно содержит какие-либо элементы тела. Предполагаемый самец OH 80 мог быть ростом 156 см (5 футов 1 дюйм) и весом 61,7 кг (136 фунтов), а предполагаемая самка KNM-ER 1500 — ростом 124 см (4 фута 1 дюйм) (хотя ее видовое обозначение неясно). Кости рук и кистей OH 80 и KNM-ER 47000 позволяют предположить, что P. boisei был в некоторой степени древесным животным .
Первоначально считалось, что P. boisei был специализированным видом , питающимся твердой пищей, такой как орехи, из-за его массивного черепа, но, скорее всего, он был универсальным питателем преимущественно абразивных растений C4 , таких как травы или подземные органы хранения . Как и гориллы , очевидно, специализированные адаптации черепа могли использоваться только с менее желательной запасной пищей, что позволяло P. boisei обитать в более широком диапазоне местообитаний, чем грацильные австралопитеки. P. boisei мог изготавливать олдувайские каменные орудия и разделывать туши. P. boisei в основном обитал во влажных лесистых местностях и сосуществовал с H. habilis , H. rudolfensis и H. ergaster / erectus . На них, вероятно, охотились крупные плотоядные животные того времени, включая больших кошек , крокодилов и гиен .
Палеоантропологи Мэри и Луис Лики проводили раскопки в Танзании с 1930-х годов, хотя работа была отложена с началом Второй мировой войны . Они вернулись в 1951 году, найдя в течение следующих нескольких лет в основном древние орудия и окаменелости вымерших млекопитающих . [2] В 1955 году они раскопали клык детеныша гоминина и большой коренной зуб в ущелье Олдувай , каталожный номер Olduvai Hominin (OH) 3. [3]
Утром 17 июля 1959 года Луис почувствовал себя плохо и остался в лагере, пока Мэри пошла в овраг Фрида Лики на Бед I. [4] Где-то около 11:00 утра она заметила то, что, по всей видимости, было частью черепа, торчащей из земли, OH 5. [5] Команда археологов создала кучу камней вокруг открытой части, чтобы защитить ее от дальнейшего выветривания. [6] Активные раскопки начались на следующий день; они решили дождаться фотографа Деса Бартлетта, чтобы задокументировать весь процесс. [6] Частичный череп был полностью раскопан 6 августа, хотя его пришлось реконструировать из его фрагментов, которые были разбросаны по осыпи . [7] Луис опубликовал краткое изложение находки и контекста на следующей неделе. [8]
Луис определил, что OH 5 был несовершеннолетним или подростком на основе развития зубов, и он и Мэри прозвали его «Дорогой мальчик». [9] После того, как они реконструировали череп и челюсти, газеты стали называть его «Человеком-щелкунчиком» из-за больших задних зубов и челюстей, которые придавали ему сходство со старинными щипцами для орехов . [10] Южноафриканский палеоантрополог Филипп Тобиас , коллега Лики, также получил это прозвище. [11] Череп был доставлен в Кению после его обнаружения и находился там до января 1965 года, когда он был выставлен в Зале человека в Национальном музее Танзании в Дар-эс-Саламе. [12]
Луи предварительно предположил, что OH 5 имеет возраст около полумиллиона лет, но в 1965 году американские геологи Гарнисс Кертис и Джек Эвернден датировали OH 5 1,75 миллиона лет назад, используя калий-аргоновый метод датирования кристаллов анортоклаза из вышележащего слоя туфа (вулканического пепла). [13] Такое применение геохронологии было беспрецедентным в то время. [14]
Первая идентифицированная челюстная кость, Peninj 1 , была обнаружена в озере Натрон к северу от ущелья Олдувай в 1964 году. [15] : 107 [16] [17] Особенно с 1966 по 1975 год было обнаружено еще несколько образцов, демонстрирующих элементы лица из формации Шунгура , Эфиопия; Кооби Фора и Чесованджа , Кения; и Омо и Консо , Эфиопия. Среди найденных примечательных образцов хорошо сохранившийся череп KNM-ER 406 из Кооби Фора в 1970 году. [15] : 108–109 В 1997 году в Консо был обнаружен первый образец с черепом и челюстной костью (а также один из самых крупных образцов), KGA10-525. [18] В 1999 году в Малеме, Малави, была обнаружена челюстная кость, что расширило самый южный ареал вида на 2000 км (1200 миль) от ущелья Олдувай. [15] : 109 Первые определенные элементы тела P. boisei , связанные с элементами лица, OH 80 (изолированные зубы с рукой и ногой), были обнаружены в 2013 году. Ранее останки тела, не имеющие однозначных диагностических элементов черепа, сомнительно относились к виду, а именно частичный скелет KNM-ER 1500, связанный с небольшим фрагментом челюстной кости. [19] В 2015 году на основе OH 80 американский палеоантрополог Майкл Лаг рекомендовал отнести изолированные образцы плечевой кости KNM-ER 739, 1504, 6020 и 1591 из Кооби Фора к P. boisei . [20] В 2020 году были зарегистрированы первые связанные кости руки, KNM-ER 47000 (включая почти полную руку), из Илерета , Кения. [21]
Останки явно принадлежали австралопитекам (не из рода Homo ), и в то время единственными описанными родами австралопитеков были Australopithecus, описанные Рэймондом Дартом , и Paranthropus (южноафриканский P. robustus ) Робертом Брумом , и были аргументы в пользу того, что Paranthropus был синонимом Australopithecus . Луис считал , что череп имел смесь черт обоих родов, кратко перечислив 20 различий, и поэтому использовал OH 5 в качестве основы для нового рода и вида « Zinjanthropus boisei » 15 августа 1959 года. Название рода происходит от средневекового термина для Восточной Африки « Zanj », а видовое название было дано в честь Чарльза Уотсона Бойсе , благодетеля Лики. [22] Первоначально он рассматривал название « Titanohomo mirabilis » («чудесный человек, похожий на титана»). [23]
Вскоре после этого Луи представил " Z. " boisei на 4-м Панафриканском конгрессе по доисторическому периоду в Леопольдвиле, Бельгийское Конго (ныне Киншаса , Демократическая Республика Конго). [3] Дарт пошутил, как теперь уже известно, "... что бы случилось, если бы [ образец A. africanus ] миссис Плес встретила Дорогого Мальчика одной темной ночью". Во время открытия возникло сопротивление выделению совершенно новых родов на основе отдельных образцов, и Конгресс в значительной степени отверг " Zinjanthropus ". [24] В 1960 году американский антрополог Джон Талбот Робинсон указал, что предполагаемые различия между " Zinjanthropus " и Paranthropus связаны с тем, что OH 5 немного больше, и поэтому рекомендовал переклассифицировать вид как P. boisei . Луи отклонил предложение Робинсона. [25] После этого велись дебаты о том, является ли P. boisei просто восточноафриканским вариантом P. robustus , пока в 1967 году южноафриканский палеоантрополог Филипп В. Тобиас не дал гораздо более подробное описание OH 5 в монографии (под редакцией Луиса). Тобиас и Луис по-прежнему сохранили « Zinjanthropus », но рекомендовали понизить его до уровня подрода как Australopithecus («Zinjanthropus») boisei , считая Paranthropus синонимом Australopithecus . [3] Синонимизация Paranthropus с Australopithecus была впервые предложена антропологами Шервудом Уошберном и Брюсом Д. Паттерсоном в 1951 году, которые рекомендовали ограничить роды гомининов только Australopithecus и Homo . [26]
Род Paranthropus (иначе известный как «крепкие австралопитеки») обычно включает P. boisei , P. aethiopicus и P. robustus . Ведутся споры о том, является ли Paranthropus допустимой естественной группировкой ( монофилетической ) или недопустимой группировкой похожих по внешнему виду гомининов ( парафилетической ). Поскольку скелетные элементы у этих видов настолько ограничены, их родство друг с другом и с другими австралопитеками трудно оценить с точностью. Челюсти являются главным аргументом в пользу монофилии, но такая анатомия сильно зависит от диеты и окружающей среды и, по всей вероятности, могла независимо эволюционировать у P. boisei и P. robustus . Сторонники монофилии считают P. aethiopicus предком двух других видов или тесно связанным с предком. Сторонники парафилии относят эти три вида к роду Australopithecus как A. boisei , A. aethiopicus и A.robustus . [15] : 117–121.
До того, как был описан P. boisei (а P. robustus был единственным представителем Paranthropus ), Брум и Робинсон продолжали утверждать, что P. robustus и A. africanus (тогда единственные известные австралопитеки) были двумя различными линиями. Однако останки не были точно датированы, и велись споры о том, действительно ли существовало несколько линий гомининов или была только одна, ведущая к людям. В 1975 году было показано , что череп P. boisei KNM-ER 406 был современником черепа H. ergaster / erectus KNM ER 3733 , что обычно считается доказательством того, что Paranthropus был сестринским таксоном Homo , оба произошли от некоторых видов Australopithecus , которые в то время включали только A. africanus . В 1979 году, через год после описания A. afarensis из Восточной Африки, антропологи Дональд Джохансон и Тим Д. Уайт предположили, что A. afarensis был последним общим предком между Homo и Paranthropus , а A. africanus был самым ранним членом линии Paranthropus или, по крайней мере, был предком P. robustus , поскольку A. africanus населял Южную Африку до P. robustus , а A. afarensis был в то время самым древним известным видом гомининов, ему было около 3,5 миллионов лет. [27] Теперь самый ранний известный южноафриканский австралопитек (« Little Foot ») датируется 3,67 миллионами лет назад, современником A. afarensis . [28]
Такие аргументы основаны на том, как рисуется генеалогическое древо гомининов, и точная классификация видов Australopithecus друг с другом довольно спорна. Например, если южноафриканский A. sediba (который произошел от A. africanus ) считается предком или близкородственным предку Homo , то это может позволить поместить A. africanus в более близкородственное родство с Homo , чем с Paranthropus . Это оставило бы эфиопского A. garhi предком P. aethiopicus вместо A. africanus (предполагая, что Paranthropus монофилетичен, и что P. aethiopicus эволюционировал в то время в Восточной Африке, когда там существовал только A. garhi ). [29]
Поскольку P. boisei и P. aethiopicus известны из Восточной Африки, а P. aethiopicus уверенно идентифицирован только по черепу KNM WT 17000 и нескольким челюстям и изолированным зубам, ведутся споры о том, следует ли относить P. aethiopicus к P. boisei или же различия, вытекающие из архаичности, оправдывают различие видов. Термины P. boisei sensu lato («в широком смысле») и P. boisei sensu stricto («в строгом смысле») можно использовать для включения и исключения P. aethiopicus из P. boisei при обсуждении родословной в целом. [15] : 106–107
P. aethiopicus является самым ранним представителем рода, с самыми древними останками из эфиопской формации Омо-Кибиш , датируемыми 2,6 миллиона лет назад (млн лет назад) в конце плиоцена . [ 30] Возможно, что P. aethiopicus эволюционировал еще раньше, до 3,3 миллионов лет назад, на обширных кенийских поймах того времени. [31] Самые древние останки P. boisei датируются примерно 2,3 миллионами лет назад из Малемы. [30] Самые молодые записи о P. boisei встречаются в ущелье Олдувай (OH 80) около 1,34 миллионов лет назад; [19] однако из-за большого пробела в летописи окаменелостей гомининов P. boisei мог сохраняться до 1 миллиона лет назад. [15] : 109 P. boisei изменился на удивление мало за почти миллион лет своего существования. [32]
P. boisei является самым крепким из крепких австралопитеков, тогда как южноафриканский P. robustus меньше и имеет сравнительно более грацильные черты. [15] : 120 Череп P. boisei имеет крепкое строение и характеризуется выраженной надбровной дугой , покатым лбом, закругленными нижними краями глазниц , раздутыми и вогнутыми скулами , толстым небом и крепкой и глубокой челюстной костью. Обычно это интерпретируется как то, что позволяло P. boisei выдерживать высокие нагрузки во время жевания, [33] хотя толстое небо могло быть побочным продуктом удлинения лица. [34] Череп имеет большие грубые участки (морщинистости) на щеках и челюстных костях, а у самцов есть выраженные сагиттальные (по средней линии) и височно-нижнечелюстные (на спине) гребни, которые указывают на массивную жевательную мышцу (используемую при откусывании), расположенную вблизи передней части головы (увеличивая механическое преимущество ). Обычно это считается свидетельством высокой силы укуса . [33]
Резцы и клыки редуцированы, что затрудняет откусывание больших кусков пищи. Напротив, щечные зубы у обоих полов огромны ( постклыковая мегадонтия ), а большая площадь поверхности позволила бы обрабатывать большее количество пищи за один раз. [33] В верхней челюсти первый моляр в среднем имеет площадь около 250 мм 2 ( 0,39 кв. дюйма), второй моляр 320 мм 2 (0,50 кв. дюйма), а третий моляр 315 мм 2 (0,488 кв. дюйма); в нижней челюсти первый моляр в среднем имеет площадь около 260 мм 2 (0,40 кв. дюйма), второй моляр 315 мм 2 (0,488 кв. дюйма), а третий моляр 340 мм 2 (0,53 кв. дюйма). [35] Моляры бунодонтные , с низкими и закругленными бугорками . Премоляры напоминают моляры (моляризованы), что может указывать на то, что P. boisei требовалась расширенная жевательная поверхность для обработки большого количества пищи одновременно. Эмаль на щечных зубах одна из самых толстых среди всех известных обезьян, что помогает выдерживать высокие нагрузки при кусании. [33] : 128–132
В выборке из 10 особей P. boisei размер мозга варьировался от 444 до 545 см3 (27,1–33,3 куб. дюймов), а средний показатель составил 487,5 см3 (29,75 куб. дюймов). [36] Однако низший образец, Omo L338-y6, является молодым, и многие образцы черепа имеют сильно поврежденную или отсутствующую лобную кость , что может изменить оценки объема мозга. [37] Объем мозга австралопитеков обычно варьировался от 400 до 500 см3 (24–31 куб. дюймов), а для современных Homo — от 500 до 900 см3 (31–55 куб. дюймов). [38]
Что касается дуральных венозных синусов , в 1983 году американский нейроантрополог Дин Фальк и антрополог Гленн Конрой предположили, что, в отличие от A. africanus или современных людей, все Paranthropus (и A. afarensis ) имели расширенные затылочные и краевые (вокруг большого затылочного отверстия ) синусы, полностью вытеснившие поперечные и сигмовидные синусы . В 1988 году Фальк и Тобиас продемонстрировали, что гоминины могут иметь как затылочную/краевую, так и поперечную/сигмовидную системы одновременно или на противоположных половинах черепа, как, например, у образца P. boisei KNM-ER 23000. [39]
В 1983 году французский антрополог Роджер Сабан заявил, что теменная ветвь средней менингеальной артерии произошла от задней ветви у P. boisei и P. robustus, а не от передней ветви, как у более ранних гомининов, и посчитал это производной характеристикой из-за увеличенного объема мозга. [40] С тех пор было показано, что теменная ветвь могла происходить как от передней, так и от задней ветви, иногда обе у одного образца на противоположных сторонах черепа, как у KNM-ER 23000 и OH 5. [41]
Широкий диапазон вариаций размеров в образцах черепа, по-видимому, указывает на большую степень полового диморфизма , при этом самцы заметно крупнее самок. Однако трудно точно предсказать истинные размеры ныне живущих самцов и самок из-за отсутствия окончательных скелетных останков P. boisei , за исключением предполагаемого самца OH 80. Основываясь на приблизительном значении 400 мм (1,3 фута) для бедренной кости до того, как она была сломана, и используя современные человекоподобные пропорции (что, вероятно, является небезопасным предположением), OH 80 был около 156,3 см (5 футов 1,5 дюйма) в высоту при жизни. [19] Для сравнения, современные мужчины и женщины в 1900 году имели средний рост 163 см (5 футов 4 дюйма) и 152,7 см (5,01 фута) соответственно. [42] Головка бедренной кости , лучший показатель для оценки массы тела, отсутствует, но, используя стержень, OH 80 весил около 50 кг (110 фунтов) при предположении человеческих пропорций и 61,7 кг (136 фунтов) при использовании пропорций нечеловекообразной обезьяны. [19] Неоднозначно атрибутированная, предположительно женская бедренная кость KNM-ER 1500, как предполагается, принадлежала особи ростом около 124 см (4 фута 1 дюйм) [43] , что согласуется с аргументом о половом диморфизме, [19] но если образец действительно принадлежит P. boisei , он будет показывать анатомию конечности, весьма похожую на таковую у современного H. habilis . [15] : 116
Вместо этого бедренная кость OH 80, больше похожая на H. erectus femora, довольно толстая, имеет уплощенный с боков стержень и указывает на аналогично расположенные ягодичные , гребешковые и межвертельные линии вокруг тазобедренного сустава . Тем не менее, межвертельная линия гораздо более выражена в OH 80, ягодичная бугристость больше направлена к средней линии бедренной кости, а середина стержня в боковой проекции более прямая, что, вероятно, отражает некоторую разницу в несущих способностях ноги. В отличие от P. robustus , кости руки OH 80 массивнее, а локтевой сустав имеет сходство с таковым у современных гиббонов и орангутанов . Это может указывать либо на то, что P. boisei использовал комбинацию наземной ходьбы и поведения с подвешиванием , либо был полностью двуногим, но сохранил обезьяноподобное состояние верхней части тела от некоторых предковых видов из-за отсутствия селективного давления, которое могло бы их потерять. Напротив, рука P. robustus не соответствует лазанию. [19] Рука KNM-ER 47000 демонстрирует анатомию, подобную австралопитеку, без третьего шиловидного отростка пястной кости (который позволяет руке фиксироваться в запястье, чтобы оказывать большее давление), слабый большой палец по сравнению с современными людьми и изогнутые фаланги (кости пальцев), которые обычно интерпретируются как приспособления для лазания. Тем не менее, несмотря на отсутствие особенно сильного точного захвата, как у Homo , рука все еще была достаточно ловкой, чтобы обращаться с простыми инструментами и изготавливать их. [21]
В 1954 году Робинсон предположил, что массивный череп Paranthropus (в то время включавший только P. robustus ) был показателем специализированной диеты, специально адаптированной для переработки узкого диапазона продуктов. Из-за этого преобладающая модель вымирания Paranthropus во второй половине 20-го века заключалась в том, что он не смог адаптироваться к изменчивому климату плейстоцена , в отличие от гораздо более приспособляемого Homo . [33] Также когда-то считалось, что P. boisei раскалывал орехи и подобную твердую пищу своими мощными зубами, из-за чего OH 5 получил прозвище «Человек-щелкунчик». [44]
Однако в 1981 году английский антрополог Алан Уокер обнаружил, что микроизнос на коренных зубах не соответствует диете с высоким содержанием твердой пищи и фактически неотличим от рисунка, наблюдаемого на коренных зубах мандрилов, шимпанзе и орангутанов, питающихся фруктами . [ 45 ] Микроизнос на коренных зубах P. boisei отличается от микроизноса на коренных зубах P. robustus и указывает на то, что P. boisei , в отличие от P. robustus , очень редко ел твердую пищу. Анализы изотопов углерода показывают, что рацион состоит преимущественно из растений C4 , таких как низкокачественные и абразивные травы и осоки. [46] [47] [48] Толстая эмаль соответствует измельчению абразивной пищи. [33] Микроизнос у P. robustus был тщательно изучен и предполагает, что тяжелое строение черепа имело значение только при употреблении менее желательной запасной пищи. Подобная схема могла использоваться P. boisei . [33] Такая стратегия похожа на ту, которую используют современные гориллы , которые могут поддерживать себя исключительно на низкокачественной запасной пище круглый год, в отличие от более легких шимпанзе (и, предположительно, грацильных австралопитеков), которым требуется постоянный доступ к высококачественной пище. [49]
В 1980 году антропологи Том Хэтли и Джон Каппельман предположили, что ранние гоминины ( конвергентно с медведями и свиньями ) адаптировались к поеданию абразивных и калорийных подземных органов хранения (USO), таких как корни и клубни. [50] С тех пор эксплуатация USO гомининами получила большую поддержку. В 2005 году биологические антропологи Грег Ладен и Ричард Рэнгем предположили, что Paranthropus полагался на USO как на запасной или, возможно, основной источник пищи, и отметили, что может быть корреляция между высокой численностью USO и занятостью гомининов. [49] В этой модели P. boisei мог быть универсальным кормильцем с пристрастием к USO, [51] [48] и мог вымереть из-за тенденции к засухе и вызванного ею сокращения USO в тандеме с растущей конкуренцией со стороны бабуинов и Homo . [52] Подобно современным шимпанзе и бабуинам, австралопитеки, вероятно, добывали себе пищу прохладным утром и вечером, а не в жаркий день. [53]
К моменту обнаружения OH 5 семья Лики провела 24 года, раскапывая эту территорию в поисках останков ранних гомининов, но вместо этого обнаружила в основном останки других животных, а также олдувайскую индустрию каменных орудий . [3] Поскольку OH 5 был связан с орудиями труда и обработанными костями животных, они предположили, что это был изготовитель орудий. Атрибуция орудий труда была быстро переключена на более крупного по размеру H. habilis после его описания в 1964 году . [3] В 2013 году OH 80 был обнаружен связанным с массой олдувайских каменных орудий труда и костей животных, имеющих следы разделки. Это может потенциально указывать на то, что P. boisei занимался этой индустрией и в некоторой степени ел мясо. [19]
Кроме того, ранний каменный век Африки совпадает с простыми костяными орудиями . В Южной Африке они были обнаружены в Колыбели человечества и в основном приписываются P. robustus . В Восточной Африке несколько из них были обнаружены в слоях I–IV Олдувайского ущелья, возникших примерно от 1,7 до 0,8 миллиона лет назад, и обычно сделаны из костей конечностей и, возможно, зубов крупных млекопитающих, в первую очередь слонов . Редкость таких крупных животных на этом участке может объяснить относительную редкость костяных орудий. Изготовители орудий модифицировали кость во многом так же, как они делали это с камнем. Хотя олдуванские костяные орудия обычно приписываются H. ergaster / erectus , присутствие как P. boisei , так и H. habilis затрудняет атрибуцию. [54]
В 1979 году американский биологический антрополог Ноэль Т. Боаз заметил, что относительные пропорции между крупными семействами млекопитающих в формации Шунгура весьма схожи с пропорцией в современной Африке к югу от Сахары. Боаз считал, что гоминины имели примерно такую же плотность популяции, как и другие крупные млекопитающие, что равнялось бы 0,006–1,7 особей на квадратный километр (0,4 квадратной мили). В качестве альтернативы, умножив плотность полорогих, слонов или бегемотов на процент останков гомининов от общего числа останков млекопитающих, найденных в формации, Боаз оценил плотность в 0,001–2,58 особей на квадратный километр. [55] Биолог Роберт А. Мартин считал, что модели популяции, основанные на количестве известных образцов, ненадежны. В 1981 году Мартин применил уравнения, сформулированные экологами Элтоном С. Харестадом и Фредом Л. Баннелом в 1979 году, для оценки ареала обитания и плотности популяции крупных млекопитающих на основе веса и рациона, и, используя вес 52,4 кг (116 фунтов), он получил: 130 га (320 акров) и 0,769 особей на квадратный километр для травоядных; 1295 га (3200 акров) и 0,077 особей для всеядных; и 287 819 га (711 220 акров) и 0,0004 особей для плотоядных. Для сравнения он рассчитал 953 га (2350 акров) и 0,104 особи на квадратный километр для всеядных шимпанзе весом 37,5 кг (83 фунта). [56]
Исследование 2017 года постулировало, что, поскольку самцы нечеловеческих человекообразных обезьян имеют больший сагиттальный гребень, чем самки (особенно гориллы и орангутаны), гребень может зависеть от полового отбора в дополнение к поддержке жевательных мышц. Кроме того, размер сагиттального гребня (и ягодичных мышц ) у самцов западных равнинных горилл коррелирует с репродуктивным успехом. Они распространили свою интерпретацию гребня на самцов видов Paranthropus , причем гребень и, как следствие, более крупная голова (по крайней мере, у P. boisei ) используются для некоего вида демонстрации . Это контрастирует с другими приматами, которые выставляют напоказ типично набухшие клыки в агонистической демонстрации (клыки Paranthropus сравнительно маленькие). Однако также возможно, что самцам горилл и орангутанов требуются более крупные височные мышцы, чтобы добиться более широкого раскрытия для лучшей демонстрации клыков. [57]
Обычно считается, что у австралопитеков был более быстрый, обезьяноподобный темп роста, чем у современных людей, в основном из-за тенденций развития зубов. В целом, появление первого постоянного моляра у ранних гомининов оценивалось по-разному в возрасте от 2,5 до 4,5 лет, что все они заметно контрастируют со средним возрастом современного человека в 5,8 лет. Кончики мезиальных бугорков 1-го моляра (со стороны, ближайшей к премоляру) KNM-ER 1820 находились примерно на том же уровне, что и шейка матки (где эмаль встречается с цементом ) его непостоянного 2-го премоляра. У бабуинов эта стадия наступает, когда 1-й моляр собирается прорезаться из десен. Корень зуба составляет около 5 мм (0,20 дюйма), что похоже на большинство других гомининов на этой стадии. Напротив, корень образца P. robustus SK 62 был 6 мм (0,24 дюйма) при выходе через зубную альвеолу (более ранняя стадия развития, чем появление десны), поэтому, если ни один из образцов не является аномальным, у P. robustus могла быть более высокая скорость формирования корня зуба. Первый моляр образца мог прорезаться за 2–3 месяца до смерти, то есть, возможно, в возрасте 2,7–3,3 лет. У современных обезьян (включая людей) траектория развития зубов тесно связана с историей жизни и общей скоростью роста, но возможно, что у ранних гомининов просто была более быстрая траектория развития зубов и более медленная история жизни из-за факторов окружающей среды, таких как ранний возраст отлучения от груди, продемонстрированный у современных лемуров -индрид . [58]
Останки P. boisei были обнаружены преимущественно в местах, которые были влажными, лесистыми, такими как водно-болотные угодья вдоль озер и рек, лесистые или засушливые кустарниковые местности и полузасушливые лесные массивы, [48] за исключением саванновых слоев Малави Чивондо. [59] Его численность, вероятно, увеличивалась в периоды относительной влажности, вызванные прецессией , и становилась более редкой в периоды засушливости. [60] Во время плейстоцена в Восточной Африке, по-видимому, были прибрежные и горные леса. Более обширные речные долины, а именно долина реки Омо , могли служить важными убежищами для обитающих в лесах существ. Будучи отрезанными от лесов Центральной Африки коридором саванны, эти восточноафриканские леса могли способствовать высокому уровню эндемизма , особенно во времена климатической нестабильности. [61] Австралопитеки и ранние Homo , вероятно, предпочитали более прохладные условия, чем поздние Homo , поскольку нет ни одного места обитания австралопитеков, которое находилось бы ниже 1000 м (3300 футов) над уровнем моря во время отложения. Это означало бы, что, как и шимпанзе, они часто обитали в районах со средней дневной температурой 25 °C (77 °F), опускающейся до 10 или 5 °C (50 или 41 °F) ночью. [53]
P. boisei сосуществовал с H. habilis , H. rudolfensis и H. ergaster / erectus , но неясно, как они взаимодействовали. [3] Чтобы объяснить, почему P. boisei был связан с олдувайскими орудиями, несмотря на то, что не был их изготовителем, Луис Лики и его коллеги, описывая H. habilis в 1964 году, предположили, что одной из возможностей было то, что P. boisei был убит H. habilis , [62] возможно, в качестве пищи. [63] Однако, описывая P. boisei 5 годами ранее, он сказал: «В этом случае нет никаких оснований полагать, что череп [OH 5] представляет собой жертву каннибальского пира некоего гипотетического более продвинутого типа человека». [22] OH 80, по-видимому, был съеден большой кошкой. [64] Нога OH 35, которая принадлежит либо P. boisei, либо H. habilis , демонстрирует признаки хищничества леопарда . [65] Другие вероятные хищники олдувайской эпохи, нападавшие на человекообразных обезьян, включают охотящуюся гиену Chasmaporthetes nitidula , саблезубых кошек Dinofelis и Megantereon , [66] и крокодила Crocodylus anthropophagus . [67]
Нижняя челюсть была обнаружена Камоей Кимеу в 1964 году во время экспедиции, проведенной Ричардом Лики и Глинном Айзеком.
